国产啪精品天天看天天狠_ 李雪玲:學(xué)習與記憶生理機制研究進(jìn)展綜述

李雪玲:學(xué)習與記憶生理機制研究進(jìn)展綜述
　2003年第3期特異的聽(tīng)幻覺(jué)或視幻覺(jué),或者兩種幻覺(jué)同時(shí)出現。更換刺激點(diǎn)或過(guò)一定時(shí)間刺激同一點(diǎn),則可能產(chǎn)生另一種不同的記憶幻覺(jué)。

2.2　海馬　有關(guān)海馬與學(xué)習記憶關(guān)系的實(shí)驗證據較多。比較一致的看法是:刺激信息在海馬處被記錄下來(lái),表現為學(xué)習早期海馬Q節律的出現,而后經(jīng)過(guò)海馬的活動(dòng),進(jìn)入長(cháng)期記憶。另外,在大鼠實(shí)驗中觀(guān)察到海馬與空間位置的學(xué)習有關(guān),它參與了近期記憶中的情節記憶過(guò)程。海馬損傷或切除海馬,將造成順行性健忘癥。在臨床上,由于癲癇病人需要切除兩側大腦顳葉,損傷了海馬及有關(guān)結構,引起病人喪失新近記憶能力,對眼前事情很清楚,但轉瞬就忘。實(shí)驗表明,海馬受電刺激的干擾后,可阻礙短時(shí)記憶鞏固發(fā)展為長(cháng)時(shí)性記憶,由此推測,海馬在記憶鞏固過(guò)程中起重要作用。

2.3　與記憶有關(guān)的神經(jīng)回路　與近期記憶有關(guān)的神經(jīng)結構在腦內形成環(huán)路。除海馬外,邊緣系統的其它許多結構參與了近期的陳述記憶,它們形成了兩個(gè)回路:①內側邊緣環(huán)路(Papez環(huán)路):扣帶回※感覺(jué)皮質(zhì)周邊區及額葉、頂葉、顳葉的聯(lián)合皮質(zhì)※海馬回※海馬※穹隆※下丘腦乳頭體※乳頭丘腦束※丘腦前核※扣帶回。該回路與空間記憶有關(guān)。②以杏仁核為主體的基底外側邊緣環(huán)路:顳葉眶部皮質(zhì)※前額皮質(zhì)※杏仁核※丘腦背內側核※額葉眶部皮質(zhì)。該通路主要參與感情記憶的儲存。與記憶有關(guān)的神經(jīng)回路不是一成不變的,在金絲雀的習?shū)Q過(guò)程中發(fā)現有新的神經(jīng)元不斷替換陳舊的神經(jīng)元,說(shuō)明學(xué)習在某種程度上可以引起神經(jīng)通路的改變。有人設想,當同一信息反復出現時(shí),腦內有關(guān)細胞活動(dòng)可發(fā)生總和而活動(dòng)增強,同時(shí)由于神經(jīng)環(huán)路的活動(dòng)又可使神經(jīng)元的活動(dòng)延長(cháng),如果多次如此反復,就可能引起突觸部位發(fā)生結構上的變化,使得細胞間聯(lián)系變得更為容易,最終形成特殊機能通道,并不斷得以鞏固而形成長(cháng)時(shí)記憶。

另外,在研究左右大腦半球的關(guān)系中發(fā)現,胼胝體可以從學(xué)習腦中提取記憶痕跡,傳給非學(xué)習腦,并記錄下來(lái)。3　記憶的神經(jīng)元機理

六十年代期間,有人把一窩生下的小鼠分養在兩種環(huán)境中,一種是同伴多而玩具豐富,一種是沒(méi)有同伴和玩具,一個(gè)月后將小鼠處死后檢查,其結果發(fā)現,前者比后者腦平均重4%,視覺(jué)皮層重6%,大腦皮層錐體細胞基部樹(shù)突上的小棘多10%,頂樹(shù)突上的小棘多3%,而且腦中膠質(zhì)細胞和膽堿酯酶的含量較多。此外,有人也觀(guān)察到海馬結構中的錐體細胞的樹(shù)突上有小棘的生長(cháng)。由此可認為,樹(shù)突上小棘的生長(cháng)可能是使神經(jīng)元之間形成新的突觸聯(lián)系,最終可以形成特殊的機能通路的前奏。還有一點(diǎn)與此相一致的,即小鼠在學(xué)習與記憶生理機制研究進(jìn)展綜述_李雪玲_文檔下載http://www.wendangxiazai.com/b-8bcd433e6294dd88d0d26bf1-2.html 生下后即阻止其視覺(jué)發(fā)揮作用(摘除眼球或飼養于暗室之中),則小鼠視皮質(zhì)從組織學(xué)機能上表現出突軸變性的征狀,也即由于不充分使用出現突軸機能降低。美國Rutgers和Princeton大學(xué)的研究人員的研究結果表明成熟哺乳動(dòng)物的海馬神經(jīng)元具有生成新的神經(jīng)元的能力,而新生的神經(jīng)元不僅會(huì )被“海馬依賴(lài)型記憶”的形成所影響,而且,它們反過(guò)來(lái)也會(huì )強烈地影響“海馬依賴(lài)型記憶”的形成。4　學(xué)習和記憶的電生理研究

在緩慢反應實(shí)驗中,獼猴大腦皮層前額葉單位放電活動(dòng)有一定的特異性,神經(jīng)細胞在延緩時(shí)放電頻率增加,另一些則放電減少,而且一些細胞對來(lái)自左側和右側的信號有選擇性反應,這些實(shí)驗說(shuō)明,前額葉在獼猴的短時(shí)記憶中有重要作用。在大白鼠實(shí)驗中,根據條件刺激引起的單位放電的潛伏期看,短潛伏期的腦結構可能直接包括在學(xué)習過(guò)程中;下丘腦內側前腦束細胞在行為變化出現前便出現與學(xué)習有關(guān)的電變化。這些都提示,腦內某些區域的細胞活動(dòng)可能是行為變化的原因。低等動(dòng)物神經(jīng)細胞較簡(jiǎn)單,且神經(jīng)細胞較大,有些簡(jiǎn)單的行為往往由幾個(gè)細胞來(lái)完成,給研究工作帶來(lái)很多方便之處。研究無(wú)脊椎動(dòng)物的細胞電活動(dòng)和學(xué)習的聯(lián)系,將有助于闡明學(xué)習和記憶的細胞生理學(xué)基礎。E·RKandel在海兔神經(jīng)系統方面的研究工作代表了當前對學(xué)習記憶機制的研究的一個(gè)重要方面。海兔含有特別大的神經(jīng)細胞,有的直徑可達1mm,便于微電極插入,在實(shí)驗過(guò)程中,噴水管皮膚受到一次機械刺激時(shí)即可引起一次縮腮反射,如果重復多次輕微地刺激噴水管,則縮腮反射逐漸減弱,最后終不出現,認為這種習慣化是一種簡(jiǎn)單的學(xué)習反射,意義在于使動(dòng)物學(xué)會(huì )忽視那些不再新奇的或失去意義的刺激。這種不再出現的縮腮反射在很久以后又被遺忘而可再出現反射。若先給海兔一個(gè)強的傷害刺激,則此時(shí)動(dòng)物對重復刺激噴水管發(fā)生增強的縮腮反射,這種敏感化持續幾分鐘至幾天,甚至幾周,視動(dòng)物訓練的多少而論,敏感化被看成是學(xué)習的另一種形式,要求動(dòng)物學(xué)會(huì )注意某一刺激。5　學(xué)習與記憶的神經(jīng)機制

突觸的可塑性是學(xué)習和記憶的基本神經(jīng)機制。與可塑性緊密相關(guān)的是習慣化和敏感化。前者神經(jīng)機制是感覺(jué)神經(jīng)元突觸前末梢鈣離子內流阻斷,遞質(zhì)釋放減少,支配肌肉運動(dòng)神經(jīng)元EPSP幅度減弱。敏感化的機制是突觸前易化。而海馬的長(cháng)時(shí)程增強(LTP)被認為是學(xué)習和記憶的突觸可塑性模式,1973年Bliss和Lomo率先在麻醉兔的海馬上發(fā)現單突觸誘發(fā)反應的長(cháng)時(shí)程易化稱(chēng)為長(cháng)時(shí)程增強現象。即一連串電刺激能引起EPSP振幅增大,潛伏期縮短,突觸傳

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遞效率增加,并能持續一定時(shí)間。我國陳宜張等電刺激兔大腦皮層也觀(guān)察到易化效應。一般認為,LTP的形成和維持是突觸前和突觸后機制的聯(lián)合作用。目前,大量的實(shí)驗研究已經(jīng)證明:(1)改變突觸可塑性形成機制,可影響學(xué)習與記憶;(2)在學(xué)習記憶的相關(guān)腦區可見(jiàn)突觸可塑性的形成;(3)在特定環(huán)境中,誘導或增強突觸可塑性,同樣可促進(jìn)或易化學(xué)習與記憶。Thomas在海馬突觸可塑性與年齡相關(guān)的記憶下降的關(guān)系研究中指出,易化LTP的誘導,或降低誘導LTP的域值,可改善老年鼠的記憶能力;而阻斷LTP的誘導,可直接影響海馬依賴(lài)性學(xué)習行為的獲得。但是,不能簡(jiǎn)單地認為L(cháng)TG是學(xué)習記憶的唯一神經(jīng)基礎。

6　學(xué)習與記憶的神經(jīng)分子生物學(xué)基礎

6.1　蛋白質(zhì)合成與學(xué)習記憶

學(xué)習記憶時(shí)蛋白質(zhì)增加,并有新的蛋白質(zhì)或肽產(chǎn)生。注入嘌呤霉素抑制蛋白質(zhì)的合成,也能影響動(dòng)物的學(xué)習和記憶。六十年代,B.W.Agranoff以特制的水箱訓練金魚(yú)建立以燈光為信號的回避電擊的條件反射,訓練成功之后,隔天或一月檢查,金魚(yú)都能發(fā)生條件反射,即表明金魚(yú)有長(cháng)時(shí)記憶,若在開(kāi)始訓練之前,先給金魚(yú)注射適量的嘌呤霉素,金魚(yú)仍能完成正常學(xué)習,表明短時(shí)記憶正常,但學(xué)習后三天的記憶保持遭到明顯破壞,表明嘌呤霉素阻抑了蛋白質(zhì)合成,影響了記憶鞏固;若嘌呤霉素是在訓練后1小時(shí)注入,則長(cháng)時(shí)記憶不受影響;若是在訓練后30分鐘注入,則產(chǎn)生介于前二者之間的效應。若嘌呤霉素用量減少,則對記憶影響減弱。結果表明,長(cháng)時(shí)記憶有賴(lài)于腦蛋白質(zhì)合成。短時(shí)記憶則似乎與蛋白質(zhì)合成無(wú)關(guān)。這一結論同樣在小白鼠走迷宮的實(shí)驗中得到證實(shí)。目前認為有一種被稱(chēng)為S—100的蛋白質(zhì)與學(xué)習記憶的關(guān)系較為密切,它由海馬中的神經(jīng)膠質(zhì)細胞產(chǎn)生。有人用電擊方法訓練大白鼠使之避開(kāi)黑暗場(chǎng)所,從這種大鼠的腦組織中分離出一種多肽,將這種多肽注入正常大鼠、小鼠及魚(yú)體內,也可使這些動(dòng)物產(chǎn)生避光效應,這種多肽有15個(gè)氨基酸,名為避暗素。這一發(fā)現的價(jià)值如何難以確定,但這些生物大分子參與記憶的形成是可能的。還有人把大白鼠放在暗室中飼養一個(gè)階段,然后突然放在光亮環(huán)境中1—3小時(shí),發(fā)現其視網(wǎng)膜、外膝

3體、視皮層等部位的(H)—氨基酸的攝入量增高20—30%。

6.2　RNA與學(xué)習和記憶

很多實(shí)驗證明,RNA在形成長(cháng)時(shí)記憶過(guò)程中起重要作用。Hyden訓練大白鼠爬傾斜45°的鋼絲,訓練成功后將其處死,分析前庭外側核中的神經(jīng)細胞核中RNA堿基對組成,發(fā)現訓練組與對照組大不相同,訓練組腺嘌呤含量增高,胞嘧啶減少,據此推想,訓練組前庭外側核神經(jīng)細胞核中有新的RNA合成。此外有人對金魚(yú)和小白鼠應用放線(xiàn)菌阻抑RNA多聚酶的活性,導致動(dòng)物長(cháng)時(shí)記憶形成受阻;用五溴殺結核菌素阻抑mR 學(xué)習與記憶生理機制研究進(jìn)展綜述_李雪玲_文檔下載http://www.wendangxiazai.com/b-8bcd433e6294dd88d0d26bf1-3.html NA和rRNA兩者的生物合成,結果發(fā)生抑制動(dòng)物長(cháng)時(shí)記憶的效應。Babich訓練大白鼠在短聲或閃光出現時(shí)按壓實(shí)驗箱的杠桿以獲得食物,然后從這兩組動(dòng)物腦內提取RNA,并以腹膜或腦室內注射的方式分別注入兩組未經(jīng)訓練的大鼠體內,其結果使這兩組動(dòng)物分別對聲與光和食物建立的條件反射的訓練時(shí)間大大縮短。另外,在McConnell的研究中發(fā)現,把形成典型條件反射的動(dòng)物的提取物—RNA轉移到野生型體內能夠提高其學(xué)習的能力,認為RNA介導的記憶移轉可能改變了學(xué)習和記憶的分子通路,從而有助于學(xué)習和記憶能力的提高。在線(xiàn)蟲(chóng)研究中發(fā)現的外源或內源雙鏈RNA(dsRNA)可迅速使內源的同源基因沉默,稱(chēng)之為RNA干擾,RNA干擾極有可能就是RNA介導的記憶移轉的潛在機制,首先,在腦中存在反義RNA的轉錄就為dsRNA的形成奠定了物質(zhì)基礎,可以通過(guò)啟動(dòng)RNA干擾抑制相應腦中的基因表達,這種基因的表達抑制是長(cháng)效且可擴增傳遞的,很適合腦學(xué)習和記憶所要求的物質(zhì)基礎。更有意思的是,Manade等通過(guò)基因摘除術(shù)發(fā)現在3型ryanodine受體、大麻素受體及痛素受體缺失后,鼠的空間學(xué)習能力不是降低了,而是提高了,提示某些基因的表達缺失是有利于學(xué)習和記憶能力提高。

6.3　神經(jīng)肽與學(xué)習和記憶

與記憶有關(guān)的神經(jīng)肽主要有腦垂體神經(jīng)肽及阿片肽。腦垂體的肽類(lèi)激素中,加壓素、催產(chǎn)素、促腎上腺皮質(zhì)激素和黑色細胞刺激素等對學(xué)習和記憶均有不同程度的影響,尤以加壓素作用最突出。De.wied發(fā)現,切除垂體后葉的大鼠不能保留條件性回避反應,但用垂體后葉粗提物處理后則能迅速恢復正常,粗提物中影響記憶的主要成分即是加壓素,是丘腦下部視上核所分泌的抑制九肽,先天缺乏加壓素的大鼠所建立的回避性條件反射在24小時(shí)內即消失,而對照組則可達120小時(shí)。老年人血液中的垂體后葉激素含量減少,用加壓素噴鼻,可使他們記憶效率明顯提高。同樣,對順行性遺忘癥及逆行性遺忘癥兩類(lèi)記憶障礙患者,用加壓素噴鼻,也收到良好效果?？梢?jiàn),加壓素能明顯阻止條件反射的消退,有加強記憶、抗遺忘作用。關(guān)于加壓素增進(jìn)學(xué)習記憶的機制,爭議較大,目前尚無(wú)定論,一類(lèi)觀(guān)點(diǎn)認為,加壓素對學(xué)習記憶影響有直接的特異性的作用;另一類(lèi)觀(guān)點(diǎn)認為加壓素是通過(guò)影響其它系統(如去甲腎上腺素系統及兒茶酚胺)的代謝而影響學(xué)習記憶的分子基礎。另外,Gold等報道訓練后注射腎上腺皮質(zhì)激素可改善切除垂體大鼠厭惡Y型迷宮分辯學(xué)習缺陷。趨食行為學(xué)習和猴識別反轉行為觀(guān)察結果表明阿片肽對記憶有易化作用。其他神經(jīng)肽如P物質(zhì)主要增強記憶鞏固過(guò)程,對小鼠食物性迷宮反射學(xué)習實(shí)驗后立即皮下注射P物質(zhì),24小時(shí)后進(jìn)行反轉學(xué)習,注射P物質(zhì)組小鼠達到標準的反轉學(xué)習次數要明顯多于對照組。生長(cháng)抑素對學(xué)習記憶乃至認知功能關(guān)系甚密,
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