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撰文  賈科莫·里佐拉蒂（Giacomo Rizzolatti）
         利奧納多·福加希（Leonardo Fogassi）
         維托里奧·加萊塞（Vittorio Gallese）
翻譯  趙瑾

概述

◆當人類(lèi)和猴子在執行某個(gè)動(dòng)作或觀(guān)看其他個(gè)體執行同樣的動(dòng)作時(shí)，大腦中的一部分神經(jīng)元就會(huì )有所反應。

◆由“鏡像神經(jīng)元”產(chǎn)生的直接的內在體驗，讓我們能夠理解他人的行為、意圖或情感。

◆鏡像神經(jīng)元也許是模仿他人動(dòng)作以及學(xué)習能力的基礎，從而使得鏡像機制成為人與人之間進(jìn)行多層面交流與聯(lián)系的橋梁。

 約翰看見(jiàn)瑪麗的手向一朵花伸去。約翰知道瑪麗要做什么——她要摘花，可是她為什么要這樣做？瑪麗朝著(zhù)約翰莞爾一笑，他猜她要把這朵花送給自己。這個(gè)簡(jiǎn)單的場(chǎng)景轉瞬即逝，約翰卻能立即領(lǐng)會(huì )瑪麗的意圖。為什么他能毫不費力地理解瑪麗的行為和意圖？

 10年前，大多數神經(jīng)學(xué)家和心理學(xué)家都認為，我們對他人行為，特別是他人意圖的理解，是通過(guò)一個(gè)快速的推理過(guò)程完成的。這個(gè)推理過(guò)程類(lèi)似于邏輯推理。也就是說(shuō)，約翰大腦中有一些復雜的認知結構，它們能詳盡分析感官采集的信息，并把這些信息與先前儲存的經(jīng)歷相比較，約翰就知道了瑪麗在做什么，以及她為什么要這樣做。

盡管在某些情況下（特別是當某人的行為難以理解的時(shí)候），這種復雜的推導過(guò)程或許確實(shí)存在，但當我們看到簡(jiǎn)單的行為時(shí)，往往馬上就能作出判斷，這是不是意味著(zhù)還有更簡(jiǎn)單更直接的理解機制？20世紀90年代初，在意大利帕爾馬大學(xué)，我們的研究小組偶然發(fā)現，這個(gè)問(wèn)題的答案隱藏在一群神奇的神經(jīng)元之中。當猴子有目的地做出某個(gè)動(dòng)作時(shí)（例如摘水果），它大腦中的這種神經(jīng)元就會(huì )處于激活狀態(tài)。不過(guò)更讓我們吃驚的是，當這只猴子看到同伴做出同樣的動(dòng)作時(shí)，這些神經(jīng)元也會(huì )被激活。這類(lèi)剛剛進(jìn)入人們視野的細胞似乎就像一面鏡子，能直接在觀(guān)察者的大腦中映射別人的動(dòng)作，所以我們稱(chēng)它們?yōu)殓R像神經(jīng)元（mirror neuron）。

與大腦中儲存記憶的神經(jīng)回路相似，鏡像神經(jīng)元似乎也為特定的行為“編寫(xiě)模板”。有了鏡像神經(jīng)元的這種特性，我們就可以不假思索地做出基本動(dòng)作，在看到這些動(dòng)作時(shí)，也能迅速理解，而不需要復雜的推理過(guò)程。約翰之所以能夠領(lǐng)會(huì )瑪麗的行為，是因為這些動(dòng)作不僅發(fā)生在他眼前，而且也在他的大腦中實(shí)時(shí)模仿著(zhù)。很久以前，有哲學(xué)家就認為，一個(gè)人要真正理解一件事，就必須親身經(jīng)歷。對于神經(jīng)學(xué)家來(lái)說(shuō)，在鏡像神經(jīng)元中為這種哲學(xué)觀(guān)點(diǎn)找到物質(zhì)基礎，代表了我們對理解過(guò)程的認識有了巨大的變化。

發(fā)現鏡像神經(jīng)元

     在猴子、人類(lèi)的大腦中，都存在鏡像神經(jīng)元。不論是自己做出動(dòng)作，還是看到別人做出同樣的動(dòng)作，鏡像神經(jīng)元都會(huì )被激活，也許這就是我們理解他人行為的基礎。

     我們的研究小組發(fā)現鏡像神經(jīng)元其實(shí)純屬意外。當時(shí)，我們正在研究大腦的運動(dòng)皮質(zhì)（motor cortex），特別是其中的F5區域，這一區域與手部和口部運動(dòng)有關(guān)。通過(guò)對運動(dòng)皮質(zhì)的研究，我們希望能了解處于激活狀態(tài)的神經(jīng)元如何編寫(xiě)指令，以執行特定的動(dòng)作。為此，我們觀(guān)測了恒河猴（macaque）大腦中個(gè)別神經(jīng)元的活動(dòng)。在猴子做出各種不同的動(dòng)作時(shí)（例如抓取玩具或食物），我們可以觀(guān)察到，猴腦中有一群獨特的神經(jīng)元，會(huì )伴隨特定動(dòng)作而放電。

        接下來(lái)，奇怪的現象發(fā)生了。當猴子看到我們的實(shí)驗員抓取食物時(shí)，它的神經(jīng)元就像它自己在抓取食物一樣被激活了。起初，我們懷疑這可能是某種不易察覺(jué)的因素造成的，比如猴子在觀(guān)察我們的動(dòng)作時(shí)，是不是做了一些我們沒(méi)有注意到的小動(dòng)作呢？隨著(zhù)研究的深入，我們逐漸排除了這種可能性，還排除了其他一些干擾因素，比如猴子對食物的渴望。我們開(kāi)始意識到，神經(jīng)元的活動(dòng)形式與猴子看到的動(dòng)作有關(guān)，這是大腦對這個(gè)動(dòng)作本身的真實(shí)體現，而與這個(gè)動(dòng)作的執行者沒(méi)什么關(guān)系。

        在生物學(xué)研究中，要確定一個(gè)基因、一種蛋白或者一類(lèi)細胞的功能，最直接的辦法就是把它們從體系中去除，然后再看生物體的健康或行為產(chǎn)生了什么缺陷。不過(guò)這種方法無(wú)法用于確定鏡像神經(jīng)元的功能，因為我們發(fā)現鏡像神經(jīng)元分布十分廣泛，在兩個(gè)大腦半球的重要區域都有分布，包括運動(dòng)前皮質(zhì)（premotor cortex）和頂葉皮質(zhì)（parietal cortex）。如果破壞整個(gè)鏡像神經(jīng)系統，就會(huì )造成巨大的影響：恒河猴的認知能力嚴重下降，以至于無(wú)法對我們的刺激作出反應，我們也就不可能看出去除了特定細胞后，恒河猴到底缺失了哪些功能。

         鏡像神經(jīng)元的作用是領(lǐng)會(huì )一個(gè)動(dòng)作的含義，還是只是直觀(guān)地記錄這個(gè)動(dòng)作呢？為了弄清楚這個(gè)問(wèn)題，我們需要找到一些辦法，使恒河猴在沒(méi)有真正看見(jiàn)動(dòng)作的情況下，也能夠理解某個(gè)動(dòng)作的含義，然后在此過(guò)程中，觀(guān)察猴腦中神經(jīng)元的反應。我們推測，假如鏡像神經(jīng)元真的促成了對動(dòng)作含義的理解，它們的活動(dòng)就應該反映了動(dòng)作的含義，而不是動(dòng)作的視覺(jué)特征。為此我們進(jìn)行了兩個(gè)系列的實(shí)驗。

         首先，我們對F5區域的鏡像神經(jīng)元進(jìn)行了測試，看它們是否能通過(guò)聲音辨別動(dòng)作。我們讓猴子觀(guān)察一個(gè)伴有特殊聲音的手部動(dòng)作（如撕紙或剝花生殼），然后記錄它的鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)。此后，我們又讓猴子只聽(tīng)到聲音而看不見(jiàn)動(dòng)作。結果發(fā)現，許多在“看到動(dòng)作同時(shí)聽(tīng)到聲音”時(shí)會(huì )作出反應的F5鏡像神經(jīng)元，對聲音本身也會(huì )作出反應。于是，我們給這類(lèi)神經(jīng)元取了一個(gè)形象的名稱(chēng)：視聽(tīng)鏡像神經(jīng)元（audiovisual mirror neuron）。

        接下來(lái)，我們又提出假設，如果鏡像神經(jīng)元確實(shí)與理解動(dòng)作的含義有關(guān)，那么即使不讓猴子真正看到某個(gè)動(dòng)作，只是給予足夠的暗示，讓它們能在大腦中模擬這個(gè)動(dòng)作，猴腦中的鏡像神經(jīng)元也應該會(huì )放電。因此，我們先讓猴子觀(guān)看一個(gè)實(shí)驗員的動(dòng)作——伸手去抓一樣食物。然后，再用一個(gè)屏風(fēng)擋住猴子的視線(xiàn)，讓它看不到實(shí)驗員抓食物的動(dòng)作。這時(shí)，猴子就只能依靠想象，猜出實(shí)驗員在屏風(fēng)背后做了什么動(dòng)作。盡管如此，猴腦中一半以上的F5鏡像神經(jīng)元還是會(huì )放電。
    

        這些實(shí)驗證明，鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)是理解動(dòng)作行為的基礎。當對一個(gè)動(dòng)作的理解并非建立在視覺(jué)基礎上，而是建立在諸如聲音和動(dòng)作特征之上時(shí)，鏡像神經(jīng)元仍能夠通過(guò)放電來(lái)標明這個(gè)動(dòng)作的含義。

        既然猴子的大腦中都有鏡像神經(jīng)元，那么在人類(lèi)的大腦中是否也存在鏡像神經(jīng)系統呢？我們對這個(gè)自然而然的推測進(jìn)行了研究。首先，我們借助檢測運動(dòng)皮質(zhì)活性變化的多種技術(shù)，設計了一系列實(shí)驗，證實(shí)了人腦中的確存在鏡像神經(jīng)系統。例如，當參與實(shí)驗的自愿者看到實(shí)驗員抓取一件物品，或者做出一個(gè)手臂動(dòng)作時(shí)，他們自己的手和手臂上的相應肌肉就會(huì )產(chǎn)生神經(jīng)興奮。這表明在自愿者的大腦運動(dòng)原區域中，有鏡像神經(jīng)元作出了反應。在后來(lái)的研究中，我們又利用多種體外測量方法，例如腦電圖（electroencephalogram），來(lái)檢測大腦皮質(zhì)的活動(dòng)，結果也都證實(shí)了人腦中鏡像神經(jīng)元系統的存在。但我們所使用的技術(shù)，都無(wú)法觸及最關(guān)鍵的一點(diǎn)：自愿者觀(guān)察他人動(dòng)作時(shí)，到底他們大腦中的哪些具體位置被激活了呢？為了找到答案，我們利用最直觀(guān)的大腦成像技術(shù)（brain-imaging technique）展開(kāi)了研究。

        在意大利米蘭市的圣拉菲爾醫院（San Raffaele Hospital），我們進(jìn)行了一組這樣的實(shí)驗：把自愿者分為兩組，一組觀(guān)看不同的手部抓握動(dòng)作，另一組作為參照組，只盯著(zhù)靜止的物體。利用正電子斷層掃描儀（positron-emission tomography，PET），我們觀(guān)察了兩組自愿者大腦中神經(jīng)元的活動(dòng)情況。結果發(fā)現，觀(guān)看他人的動(dòng)作會(huì )激活大腦皮層中3個(gè)主要區域。其中一個(gè)是顳上溝（superior temporal sulcus，STS），這個(gè)區域的神經(jīng)元會(huì )在自愿者觀(guān)察身體部位的運動(dòng)時(shí)作出反應。另外兩個(gè)區域是頂下小葉（inferior parietal lobule，IPL）和額下回（inferior frontal gyrus，IFG），它們分別對應于猴腦中的頂下小葉以及腹外側運動(dòng)前皮質(zhì)（ventral premotor cortex），而我們此前在猴腦中發(fā)現鏡像神經(jīng)元的F5區域，就位于腹外側運動(dòng)前皮質(zhì)中。

        實(shí)驗結果讓我們倍受鼓舞，說(shuō)明鏡像機制在人類(lèi)大腦中也起著(zhù)作用，不過(guò)這仍然未能充分揭示鏡像機制的作用范圍。如果說(shuō)，通過(guò)讓我們在內心體驗看到的動(dòng)作，鏡像神經(jīng)元可以使我們直接理解這一動(dòng)作，那么，它又能在多大程度上，幫助我們直接理解這個(gè)動(dòng)作所要達到的最終目的呢？

意圖的暗示

       要理解別人在做什么也許很容易，但是要明白他為什么這樣做就不那么容易了。也許需要一點(diǎn)暗示，比如瑪麗的莞爾一笑，才能讓我們摸透對方的意圖。      

     讓我們回到約翰和瑪麗的例子。我們說(shuō)過(guò)，約翰不僅知道瑪麗在摘花，還知道她想把這朵花送給他?，旣惖奈⑿κ且粋€(gè)重要的暗示，使約翰領(lǐng)會(huì )了她的意圖。在這種情況下，約翰對瑪麗意圖的了解，對于他理解瑪麗的動(dòng)作至關(guān)重要，因為送花給他是瑪麗整個(gè)動(dòng)作的完結。

     當我們自己在做那樣的動(dòng)作時(shí)，其實(shí)是在執行一系列連貫的肌肉運動(dòng)，而運動(dòng)的順序則取決于我們的目的：摘下一朵花，既可以拿到自己的鼻子前細細品味花兒的芬芳，也可以將它送給另一個(gè)人——這兩種情況下，肌肉運動(dòng)的順序其實(shí)有所差別。因此我們猜測，鏡像神經(jīng)元之所以能幫助我們理解別人的意圖，是不是因為它能從類(lèi)似的動(dòng)作中，分辨出由于目的不同而產(chǎn)生的細微差異呢？對此，我們的研究小組再次展開(kāi)了實(shí)驗。

     為了尋找答案，我們又找來(lái)恒河猴作為研究對象，記錄它們在不同情況下的神經(jīng)活動(dòng)。在一組實(shí)驗中，猴子的任務(wù)是抓取食物送入口中。接著(zhù)，我們又讓這只猴子抓取同樣的食物，但這次是放入一個(gè)容器中。有趣的是，我們發(fā)現在猴子抓取食物時(shí)，大部分鏡像神經(jīng)元都會(huì )根據不同的動(dòng)作目的，呈現出不同的放電形式。這個(gè)實(shí)驗結果顯示，在運動(dòng)原系統中，相關(guān)神經(jīng)元活動(dòng)被組織成了“動(dòng)作鏈”，每條動(dòng)作鏈都代表了一種特定的行為動(dòng)機。那么，這種機制能否解釋我們是如何理解他人動(dòng)機。

      當一名實(shí)驗員重復猴子在上一個(gè)實(shí)驗中所做的動(dòng)作時(shí)，我們讓猴子在旁邊觀(guān)看，并觀(guān)測了“抓握神經(jīng)元”（做抓握動(dòng)作時(shí)，會(huì )放電的那批神經(jīng)元），看看它們發(fā)揮了怎樣的功能。在每一次試驗中，猴子的大部分鏡像神經(jīng)元都表現出不同的激活狀態(tài)，這取決于實(shí)驗人員是將食物送入口中還是放入容器中。這時(shí)猴腦中鏡像神經(jīng)元的激活形式，與它們自己執行相應的動(dòng)作時(shí)，我們所觀(guān)測到的激活形式幾乎完全一致。也就是說(shuō)，在抓取食物送入口中時(shí)，猴腦中放電最強的那些鏡像神經(jīng)元，在猴子觀(guān)看實(shí)驗員做相同動(dòng)作時(shí)，同樣放電最強。

     這樣一來(lái)，在一系列動(dòng)作的組織方式和理解他人意圖的能力之間，似乎就存在著(zhù)一種嚴格的關(guān)聯(lián)性。當猴子觀(guān)看一個(gè)在特定情景下發(fā)生的動(dòng)作時(shí)，只要看到一系列完整動(dòng)作的開(kāi)頭部分，猴子的鏡像神經(jīng)元就會(huì )被激活，形成一條動(dòng)作鏈。在剛開(kāi)始觀(guān)看一個(gè)動(dòng)作的時(shí)候，猴腦中究竟哪一條動(dòng)作鏈會(huì )被激活呢？這取決于多種因素，比方說(shuō)動(dòng)作的作用對象、動(dòng)作發(fā)生的場(chǎng)景，以及對動(dòng)作執行者過(guò)去行為的記憶等。

     人類(lèi)也許同樣存在這樣的意圖理解機制，為了證實(shí)這一點(diǎn)，我們與美國加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校的馬爾科·亞科博尼（Marco Iacoboni）及其同事合作，找來(lái)了更多的自愿者參與實(shí)驗。這一次，我們使用了功能性磁共振成像技術(shù)（functional magnetic resonance imaging，fMRI）。在這些實(shí)驗中，我們分別用3段視頻來(lái)刺激自愿者。第一段視頻中，一只手正在用兩種不同的方式，在空無(wú)一物的背景上抓取杯子的情景；第二段視頻則由兩個(gè)場(chǎng)景構成，這些場(chǎng)景中都有盤(pán)子和餐具，其中一個(gè)場(chǎng)景，盤(pán)子和餐具的擺放方式就像是為某人備好的下午茶一樣，而在另一個(gè)場(chǎng)景中，它們的擺放方式則令人聯(lián)想到下午茶之后的臟亂，正待清理；第三段視頻則是在上述兩個(gè)場(chǎng)景的任意一個(gè)中，加入了那只抓取杯子的手。

      同樣是抓取杯子的動(dòng)作，“備好的下午茶”暗示該動(dòng)作的意圖是喝茶，而“臟亂”則表明該動(dòng)作是要拿走茶杯。問(wèn)題在于，人類(lèi)的鏡像神經(jīng)元能夠區分這兩種意圖嗎？我們的實(shí)驗結果顯示，鏡像神經(jīng)元不僅能區分這兩種意圖，而且還會(huì )對一個(gè)動(dòng)作的意圖作出強烈的反應。自愿者在觀(guān)看“喝茶”和“清理”兩種不同場(chǎng)景中的手部動(dòng)作時(shí)，他們的鏡像神經(jīng)系統顯示出了不同的激活類(lèi)型。此外，與觀(guān)看第一段或第二段視頻相比，自愿者在觀(guān)看第三段視頻時(shí)，鏡像神經(jīng)元的反應明顯要強一些。

       鏡像神經(jīng)元將基本的肌肉運動(dòng)與復雜的動(dòng)作意圖一一對應起來(lái)，構建起一張巨大的動(dòng)作-意圖網(wǎng)絡(luò )，使個(gè)體不需要通過(guò)復雜的認知系統，就能直接了當地理解其他個(gè)體的行為。鑒于人類(lèi)和猴子都是群居動(dòng)物，我們不難看出這種機制帶來(lái)的潛在的生存優(yōu)勢。然而在社會(huì )生活中，理解他人的情感同樣重要。實(shí)際上，情感通常也是一個(gè)能夠反映動(dòng)作意圖的重要環(huán)境因素。正因如此，我們與其他研究小組一直在探索，鏡像系統能否在讓我們理解他人行為的同時(shí)，也能理解他人的感受。

體驗別人的情感

   當我們看到別人的表情或者經(jīng)歷過(guò)的情感狀態(tài)，鏡像神經(jīng)元就會(huì )激活，讓我們體驗到他人的感受，走進(jìn)別人的情感世界。

    與理解他人行為一樣，人類(lèi)理解他人情感的方式也絕對不只一種?？吹剿吮憩F出來(lái)的情緒狀態(tài)，觀(guān)察者就會(huì )對這些感官信息進(jìn)行精細分析，最后通過(guò)邏輯推理，推斷出別人的感受。還有一種可能就是，觀(guān)察者將這些感官信息投射到運動(dòng)原結構上，直接創(chuàng )造出類(lèi)似的情緒體驗。這兩種情感認知方式有著(zhù)天壤之別：在第一種方式中，觀(guān)察者只是推斷出了別人的感受，但無(wú)法體驗這種感受；而在第二種方式中，觀(guān)察者直接體驗了這種感受，因為鏡像機制使觀(guān)察者產(chǎn)生了同樣的情緒狀態(tài)。人們在表達對朋友的理解和同情時(shí)，經(jīng)常會(huì )說(shuō)：“我能感受你的痛苦”，也許他們自己根本沒(méi)有意識到，自己的措辭是多么確切！

一個(gè)典型的例子就是厭惡情緒，它是一種基本反應，對于一個(gè)物種來(lái)說(shuō)，厭惡情緒具有重要的生存價(jià)值。惡臭的氣味和難吃的味道往往意味著(zhù)危險，它們都會(huì )讓人表現出厭惡情緒，這是厭惡感最原始的表達方式。我們與法國的神經(jīng)學(xué)家合作，又一次把功能性磁共振成像技術(shù)作為了研究武器。我們發(fā)現，不管是聞到臭烘烘的氣味，還是看到別人臉上的厭惡表情，都會(huì )引發(fā)人們的厭惡情緒，而且都能激活相同的神經(jīng)結構（前腦島）。這些結果說(shuō)明，當參與實(shí)驗的人經(jīng)歷某種情緒，或者看到別人表現出這種情緒時(shí)，他們腦島中的鏡像神經(jīng)元都會(huì )活躍起來(lái)。換句話(huà)說(shuō)，觀(guān)察者與被觀(guān)察者經(jīng)歷了同樣的神經(jīng)生理反應，從而啟動(dòng)了一種直接的體驗式理解方式。

                       節選，更多精彩請見(jiàn)《環(huán)球科學(xué)》2006年第12期