吳新智
中國歷史研究院
2021-12-07 12:18
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作者:吳新智
來(lái)源:《百科知識》2015年第24期
自從20世紀20年代在北京周口店發(fā)現猿人化石以來(lái),中國人都相信我們的祖先來(lái)自周口店。1965年又發(fā)現了更早的猿人——元謀猿人,說(shuō)明我們更早的祖先還是在中國。20世紀中后期,非洲出土了大量比180萬(wàn)年前更早的人類(lèi)化石,這使我們推測180萬(wàn)年前的祖先很可能來(lái)自非洲。當然,以上所指都是與我們面貌大不相同的古老型人類(lèi),而與我們面貌基本一致的現代人的祖先又在哪里呢?1987年,3位美國遺傳學(xué)家聯(lián)名在英國《自然》雜志上發(fā)表論文稱(chēng):根據對祖先來(lái)自歐洲、亞洲、非洲和大洋洲的人胎盤(pán)細胞線(xiàn)粒體的研究結果,祖先來(lái)自非洲的人DNA變異比來(lái)自其他大洲的人都多。一般認為,線(xiàn)粒體變異的產(chǎn)生速率是恒定的。線(xiàn)粒體產(chǎn)生的變異越多,意味著(zhù)積累這些變異的時(shí)間越長(cháng),因此非洲黑人的歷史比其他地區的人都長(cháng)。根據非洲黑人和非洲以外的人線(xiàn)粒體DNA變異的數量和當時(shí)所認為的變異速率,上述論文的作者們計算出非洲黑人的歷史平均約為20萬(wàn)年,非洲以外地區的人的歷史平均只有大約13萬(wàn)年。在男人的精子進(jìn)入女人的卵子形成受精卵時(shí),只有精子的頭部進(jìn)入卵子,尾巴留在外面,不參與受精過(guò)程。而線(xiàn)粒體在精子的尾部,所以下一代得自父親的遺傳物質(zhì)只包括精子頭部的細胞核,不包括父親的線(xiàn)粒體,也就是說(shuō)子女的線(xiàn)粒體只來(lái)自母親,與父親無(wú)關(guān)。上述論文的研究對象是線(xiàn)粒體,所以是經(jīng)過(guò)母系向上推的,最后推到20萬(wàn)年前的一位非洲女性,她被認為是現代人的共同祖先。這就是“出自非洲說(shuō)”,或稱(chēng)“夏娃假說(shuō)”。為了與大約180萬(wàn)年前人類(lèi)第一次走出非洲的事件相區別,更準確的稱(chēng)謂應該是“近期出自非洲說(shuō)”。這個(gè)假說(shuō)主張,“夏娃”的后代在大約13萬(wàn)年前走出非洲來(lái)到亞洲和歐洲,雖然可能在非洲以外的廣大地區與當地原有的古人類(lèi)相遇,但因為兩者屬于不同的物種,相互之間不能雜交,結果完全地取代了原來(lái)生存在亞洲和歐洲的古老型人類(lèi),包括尼安德特人和中國等地比13萬(wàn)年前還早的所有化石人類(lèi)。所以該假說(shuō)又被稱(chēng)為“完全取代假說(shuō)”。此假說(shuō)一經(jīng)問(wèn)世,便風(fēng)靡整個(gè)西方世界。從1999年起,有多篇關(guān)于現生中國人Y 染色體的遺傳學(xué)論文認為,6萬(wàn)年前有一批非洲移民來(lái)到中國,完全取代了原住民,因此中國人全都是6萬(wàn)年前到來(lái)的非洲移民的后代。如此說(shuō)來(lái),不只是中國的猿人,甚至比6萬(wàn)年前更早的全部中國化石人類(lèi)都不是我們的祖先了。自“夏娃假說(shuō)”出現以來(lái),許多分子生物學(xué)者從不同角度、以不同材料繼續對現代人起源問(wèn)題進(jìn)行研究。雖然大多數結果表明,世界各地的現代人都源自非洲的一小群共同祖先,但是不同研究組對這群祖先出現年代的研究得出相差很大的數據,最初是大約20萬(wàn)年前,近些年最流行的說(shuō)法是大約14萬(wàn)年前?,F代人走出非洲的時(shí)間也不再是1987年得出的13萬(wàn)年前,近些年最流行的說(shuō)法改成大約6萬(wàn)年前?!跋耐藜僬f(shuō)”據以計算年代的基因突變率恒定假設也受到嚴重的質(zhì)疑,據英國《自然》雜志2015年3月報道,人類(lèi)基因組中的基因突變率難以確定。在“夏娃假說(shuō)”問(wèn)世前3年,沃爾波夫、筆者和桑恩聯(lián)名提出了一個(gè)關(guān)于現代人起源的假說(shuō)――“多地區進(jìn)化假說(shuō)”,主張世界上四大地區現代人的來(lái)源都與該地區更古老的人類(lèi)不可分割。比如,東亞現代人主要源自中國的古人類(lèi),澳大利亞土著(zhù)人的祖先主要來(lái)自印度尼西亞的爪哇,歐洲現代人與尼安德特人有遺傳聯(lián)系等。證據主要來(lái)自對化石形態(tài)的研究。該假說(shuō)論證各地區人群之間有基因交流,將他們維系在一個(gè)多型的物種內。究竟哪個(gè)假說(shuō)更接近實(shí)際情況呢?讓我們以中國為例檢驗一下。迄今為止我國出土的人類(lèi)化石具有一系列共同的形態(tài)特征:上面部低矮;面部扁平;鼻區扁塌;眼眶和鼻腔前口之間骨面平或稍凹;眼眶呈長(cháng)方形,外側下緣圓鈍;上頜骨顴突下緣彎曲;額骨與鼻骨和額骨與上頜骨之間的骨縫構成一條大致水平的橫弧線(xiàn);有或強或弱的矢狀脊;額骨正中輪廓線(xiàn)最突出處在其下半;顱骨最寬處在顱長(cháng)的中三分之一段;上門(mén)牙靠近舌頭的那面呈鏟形等。雖然這些特征在其他地區也有出現,卻沒(méi)有在中國那樣普遍,所有這些特征組合在一個(gè)顱骨上出現的情況在其他地區更是沒(méi)有。此外,6例北京猿人頭蓋骨中有4例有印加骨(即頂骨和枕骨之間的三角形小骨),從大荔、許家窯和丁村出土的頂骨化石上后角,石溝和穿洞出土的枕骨的上部形態(tài)判斷,印加骨在我國早期和中期化石中可能有相當高的出現率,而在非洲和歐洲的化石人中則沒(méi)有見(jiàn)過(guò)這種構造。共同特征的存在顯然源于古人類(lèi)在這個(gè)地區的連續發(fā)展。
中國的人類(lèi)化石在生物學(xué)分類(lèi)上可以分為直立人和智人兩個(gè)古生物種或時(shí)間種。從1977年起,國外許多古人類(lèi)學(xué)者提出,直立人有一系列獨特的特征,這些特征在智人中沒(méi)有,如具有矢狀脊、角圓枕、腦顱在眼眶后方重度縮狹、枕部呈角狀彎折而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過(guò)渡、顳骨鱗部低矮、頭骨狹長(cháng)、骨壁很厚等,從而主張兩者沒(méi)有祖先和后裔的關(guān)系。實(shí)際上,中國有些智人化石具有被那些學(xué)者認為不見(jiàn)于智人卻為直立人獨有的特征,如大荔、馬壩、資陽(yáng)等地頭骨的頭頂有矢狀脊;大荔和資陽(yáng)的頂骨有角圓枕;馬壩頭骨眼眶后方重度縮狹;大荔和金牛山頭骨的枕部呈角狀彎折如直立人,而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過(guò)渡;資陽(yáng)頭骨的顳骨鱗部低矮;山頂洞頭骨狹長(cháng)的程度比直立人還重;大荔和許家窯頭骨的骨壁很厚等。此外,和縣直立人的眼眶后方收縮程度很輕,顳骨鱗部的高度達到了智人的水準。這些特征表明,中國直立人和智人在形態(tài)上處于“你中有我,我中有你”的狀態(tài),兩者之間沒(méi)有涇渭分明的界線(xiàn),這也是中國直立人與智人連續進(jìn)化的證據。廣西崇左智人洞出土的大約10萬(wàn)年前的人類(lèi)下頜骨化石具有解剖學(xué)上現代智人所特有的頦隆凸的雛形,體現從古老型智人向解剖學(xué)上現代智人的轉變。山西丁村、貴州盤(pán)縣大洞、湖北鄖西黃龍洞和湖南道縣福巖洞出土的人牙化石都明確地表現了解剖學(xué)上現代智人的特征,而年代都遠遠早于6萬(wàn)年前,表明中國化石人類(lèi)牙齒的一些現代人特征與下頜骨的頦隆凸構造一樣也更可能是本地進(jìn)化中的產(chǎn)物,而不是6萬(wàn)年前由非洲移民帶進(jìn)來(lái)的。北京猿人洞、廣西崇左智人洞和北京山頂洞出土的下頜骨, 崇左下頜骨頦隆凸顯示其處于從北京猿人向現代人發(fā)展的過(guò)渡狀態(tài)連續進(jìn)化使現在的東亞人與歐洲白人、非洲黑人、澳大利亞土著(zhù)人區別明顯,而通婚和性行為引起的基因交流仍可以使各地區的人繼續保持在同一個(gè)物種(智人)內。將東亞人與非洲黑人進(jìn)行比較,也能看出不利于“夏娃假說(shuō)”的形態(tài)特征。其一,東亞現代人上頜門(mén)齒釉質(zhì)延伸的出現率為53%,鼻梁有10%呈夾緊狀,顱骨頂有6%呈兩面坡?tīng)?,下頜圓枕(指下頜牙齒內側的骨骼表面上的小圓鼓包或紋狀隆起)的出現率為3%;而在非洲黑人中,這些特征的出現率都是0。如果東亞人的這些特征完全來(lái)自非洲的現代人祖先,為什么這些祖先的上述特征在其原住地的后裔――非洲黑人中卻毫無(wú)痕跡?其二,在東亞人中,鏟形上門(mén)齒的出現率為90%上下,在非洲黑人中,只有10%上下;有46.7%的東亞人上下頜骨里沒(méi)有第三臼齒的胚芽,終生長(cháng)不出第三臼齒,這種情況在非洲黑人中只有8%。中國迄今發(fā)現的上門(mén)齒化石有20多顆,全是鏟形,藍田陳家窩直立人下頜骨和柳江智人化石都是先天就沒(méi)有第三臼齒,而這兩項特征在非洲的更新世人屬化石中至今未見(jiàn)報道。與其說(shuō)東亞人的這些特征來(lái)源于非洲的人屬化石,倒不如說(shuō)是源自中國的上述化石人。從非洲、亞洲(主要是中國)和歐洲各階段古人類(lèi)的舊石器制造技術(shù)可以看出:從170萬(wàn)年前的元謀猿人遺址到 1萬(wàn)年前,中國舊石器的制造技術(shù)為第一模式主導。在非洲和歐洲,雖然330萬(wàn)年前(根據2015年5月發(fā)表的一項最新研究成果)開(kāi)始時(shí)是第一模式,但是到大約170萬(wàn)年前,主導技術(shù)變成第二模式,到大約20萬(wàn)年前發(fā)展出第三模式,歐洲到大約3.5萬(wàn)年前發(fā)展出了第四模式。總之,舊石器時(shí)代打制石器的技術(shù)在非洲和歐洲是一級一級向上發(fā)展的,在中國卻基本上長(cháng)期是以第一模式貫徹始終,只有很少數地點(diǎn)存在屬于其他模式的技術(shù),表明可能與西方有少許文化交流。距今20萬(wàn)~10萬(wàn)年前,非洲的石器制造技術(shù)屬于第三模式,考古學(xué)家在巴勒斯坦和以色列地區一些地點(diǎn)發(fā)現了許多距今9萬(wàn)~5萬(wàn)年前用第三模式技術(shù)制造的石器。如果歷史真像“夏娃假說(shuō)”和后續研究主張的那樣,“夏娃”的后代在6萬(wàn)年前到達中國并完全取代了原住民,那么從距今6萬(wàn)年前開(kāi)始,中國制造石器的技術(shù)應該突然從第一模式變成第三模式,但是事實(shí)遠非如此。因此,“夏娃假說(shuō)”與古人在中國遺留的大量石器所反映的歷史客觀(guān)情況有著(zhù)無(wú)法調和的矛盾。中國古人的石器制造技術(shù)長(cháng)期以第一模式為主而沒(méi)有向上發(fā)展,是否說(shuō)明我們的祖先長(cháng)期停滯不前、不求進(jìn)步呢?筆者認為,這種顧慮是沒(méi)有必要的。各種模式制造出來(lái)的石器在使用效率上難分高低:用以粗放技術(shù)制成的石器砍樹(shù),絲毫不比經(jīng)過(guò)精心修理、邊緣齊整的手斧效率低;與用第三模式技術(shù)精心修制的刮削器和尖狀器相比,用第一模式粗放的技術(shù)做成的石器剝獸皮、割獸肉,功效也難分高下。所以,從工具效率的“投入產(chǎn)出比”來(lái)看,中國的古人或許還比非洲和歐洲的古人更勝一籌呢!既然近代歐洲殖民者來(lái)到美洲和澳大利亞之后,沒(méi)能避免與當地土著(zhù)人通婚或發(fā)生性行為而產(chǎn)生雜交后代,6萬(wàn)年前非洲移民如何能完全取代原來(lái)住在中國的人,卻從不與后者發(fā)生雜交呢?主張6萬(wàn)年前中國原住民被完全取代的學(xué)術(shù)論文用地球冰期來(lái)解釋?zhuān)J為那時(shí)地球正值大冰期,嚴寒使中國成了無(wú)人之境,因此不會(huì )發(fā)生與非洲移民的雜交。但事實(shí)上冰期給世界各地帶來(lái)的影響大不相同。歐洲、亞洲和北美洲的高緯度和高海拔地區在冰期時(shí)的確被大冰蓋覆蓋,而赤道地帶卻氣候溫和。那時(shí)中國南方是猩猩、大象、犀牛等動(dòng)物的樂(lè )園,現今長(cháng)城以南、長(cháng)江以北的東部地區也有大量大象、牛、馬、羊和豬生存,這是有大量化石為證的事實(shí)。這些只能在溫暖地區生存的動(dòng)物能活,為什么人活不了?更何況,原住民總該比來(lái)自非洲而且經(jīng)過(guò)南亞和東南亞炎熱地帶的遠方來(lái)客更加適應本地的環(huán)境吧。北京山頂洞、山西峙峪、內蒙古薩拉烏蘇、浙江桐廬、四川資陽(yáng)、云南呈貢、廣西咁前洞和遠在東北的遼寧本溪廟后山等地都有人類(lèi)化石被發(fā)現,這都是有人類(lèi)存在的直接證據。貴州水城硝灰洞,河南織機洞,河北遷安,寧夏水洞溝,四川資陽(yáng)和銅梁,山西下川、峙峪和柴寺,廣西柳州白蓮洞,河南小南海,遼寧小孤山和廟后山等處的石器也都是有人類(lèi)存在的有力旁證。經(jīng)放射性碳或鈾系法等同位素技術(shù)測定,所有這些化石和石器的年代的確都在大冰期之中。近年來(lái),越來(lái)越多的分子生物學(xué)研究結果表明,由活人的基因研究得出的現代人最近共同祖先出現的年代最晚的才在5.9萬(wàn)年前,早的則可達500萬(wàn)年前,相差幾十倍。孰是孰非,令人很難解釋。研究還表明,基因突變的速率并不是恒定的。應當承認,從共同祖先傳到現代所產(chǎn)生過(guò)的基因變異不可避免會(huì )有許多丟失,能在活人中測出來(lái)的變異量肯定比整個(gè)發(fā)展過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)的基因變異量少得多。由此看來(lái),用活人基因變異量推算共同祖先的年代,恐怕很難與實(shí)際情況符合。2002年一項研究發(fā)現,澳大利亞4萬(wàn)年前蒙戈湖人類(lèi)化石的線(xiàn)粒體中有的基因在所有近代人的線(xiàn)粒體中都找不到,卻存在于第11號染色體中。這說(shuō)明在人類(lèi)進(jìn)化過(guò)程中,有的基因會(huì )轉移位置;同時(shí)意味著(zhù)在用現在活人的基因組研究古人的歷史時(shí)需要保持必要的謹慎。再者,過(guò)去的研究對象往往局限于少數幾個(gè)基因位點(diǎn),比如對中國現代人起源的研究只限于Y染色體的若干位點(diǎn),因此只能反映局部的情況,難以代表整體。美國國家科學(xué)院院士李文雄科研團隊于2000年、2001年和2002年分別發(fā)表了有關(guān)第22號、第1號和X染色體多態(tài)性的論文,結果都不支持主張非洲以外地區的古老型原住民被出自非洲的現代人完全取代的“夏娃假說(shuō)”。由于有這么多問(wèn)題影響根據活人基因研究人類(lèi)歷史的可信度,人們試圖從化石獲得DNA,希望能得到比用現生人的材料更好的結果。1997年,人們從尼安德特人化石中成功提取了DNA,但是一次最多只能提取300多個(gè)堿基對,而人的細胞有30億個(gè)堿基對。基因分析的實(shí)驗成果可以很客觀(guān),但人類(lèi)歷史受制于多變的自然環(huán)境以及人類(lèi)社會(huì )本身諸多錯綜復雜因素的影響,由基因分析的實(shí)驗成果推導人類(lèi)歷史難免需要配合一些假設,例如計算最近共同祖先出現的年代公式中有兩個(gè)參數——“有效群體大小”和基因突變率,前者只能假設,后者有多個(gè)數據可以選用,如何取舍都回避不了主觀(guān)因素的影響。因此通過(guò)基因研究人類(lèi)歷史需要謹慎。共識的開(kāi)端——“同化假說(shuō)”取代“夏娃假說(shuō)”
早先由于觀(guān)察到尼安德特人的一些形態(tài)與現在的人相差太大而且生存時(shí)代之間重疊時(shí)間太短,因而認為兩者沒(méi)有遺傳聯(lián)系,即使相遇也不能雜交。近年來(lái)?yè)辔幻绹湃祟?lèi)學(xué)者的研究結果,尼安德特人突出的鼻根、乳突結節、橫置下頜孔等多項形態(tài)特征也存在于其后的智人,表明尼安德特人與智人有遺傳聯(lián)系。1999年,在葡萄牙發(fā)現的尼安德特人和智人混血的小孩化石等表明,尼安德特人與智人有雜交。從1988年起,筆者發(fā)表文章指出,在中國的人類(lèi)頭骨化石上有多項特征表明,尼安德特人與智人有雜交。但是,由于活人DNA和古DNA研究的大量結果仍舊顯示尼安德特人與智人沒(méi)有雜交,因此這些古人類(lèi)形態(tài)信息未能得到應有的重視。2007年,研究人員在尼安德特人化石DNA中發(fā)現了關(guān)聯(lián)語(yǔ)言能力的FOXP2基因,這是遺傳學(xué)者首次在分子生物學(xué)研究中發(fā)現尼安德特人與智人之間發(fā)生過(guò)雜交。2010年,根據多次提取得到的多得多的基因,德國馬普進(jìn)化人類(lèi)學(xué)研究所有了重大發(fā)現,即現在的智人基因組中有1%~4%的基因來(lái)自尼安德特人。關(guān)于尼安德特人與智人有否雜交的爭論至此開(kāi)始出現共識。近年來(lái),美國科學(xué)家韋爾莫等研發(fā)出一種新方法,對超過(guò)600位來(lái)自歐洲和東亞的當代人的全基因組序列進(jìn)行測序,并比較了遠古人與現代人的基因組序列。他們于2014年在美國《科學(xué)》雜志上發(fā)表論文,指出盡管在任意一個(gè)現代人身體內存在的尼安德特人基因序列的總量相對很少,但是在所有現代人中持續存在的尼安德特人基因的累積量能達到 20%。他們認為現生人中保留的尼安德特人基因可能更多,而且因人而異,因此需要大的樣本規模才能做出準確的估計。多地區進(jìn)化(左) 和同化假說(shuō)(右) 示意圖在上述這些新信息的基礎上,科學(xué)界已經(jīng)達成共識,那就是“夏娃假說(shuō)”主張非洲移民完全取代其他大陸原住民的論斷是不符合事實(shí)的。原來(lái)相信“夏娃假說(shuō)”的學(xué)者正趨于改信“同化假說(shuō)”。后者與“多地區進(jìn)化假說(shuō)”雖有共同點(diǎn)(各地區的古老型人類(lèi)對現代人有基因貢獻),但仍舊不能完全兼容。主要區別是:“多地區進(jìn)化假說(shuō)”認為不同地區的情況各有不同,東亞的情況是以當地古老型人群連續進(jìn)化為主、吸收外來(lái)的基因為輔,澳大利亞的智人主要來(lái)源于印度尼西亞和東亞南部;同化假說(shuō)則將東亞和澳大利亞的情況等同于歐洲的情況,認為都是以非洲移民取代當地原住民為主,當地古老型人類(lèi)的基因只起附帶的作用。后一種看法與東亞已有的大量人類(lèi)化石和舊石器所呈現的人類(lèi)進(jìn)化格局是無(wú)法相容的。盡管如此,“多地區進(jìn)化假說(shuō)”和“同化假說(shuō)”都贊成包括中國猿人在內的許多化石人是我們中國人的祖先;不同的是,“同化假說(shuō)”主張中國的化石人只是中國現代人祖先中的一小部分。通過(guò)基因探索現代人歷史的研究方興未艾,最近不斷傳出以往的結論被新的研究成果改寫(xiě)的消息。越來(lái)越多的新化石和遺傳學(xué)的研究成果告訴我們:現代人的起源和進(jìn)化遠比過(guò)去所認為的復雜得多。
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