解釋色覺(jué)現象及其機制的理論。占主導地位的色覺(jué)理論是1807年由T.揚提出、1860年由
H.von赫爾姆霍茨發(fā)展的三色說(shuō)和E.黑林1874年提出的四色說(shuō)。這兩種學(xué)說(shuō)已在新的科學(xué)成果的基礎上相互補充，逐步得到了統一。
揚－赫三色說(shuō) 根據顏色混合的事實(shí)，揚首先提出了三原色的假設。在此基礎上，赫爾姆霍茨又假設在視網(wǎng)膜上有3種神經(jīng)纖維,每種神經(jīng)纖維的興奮引起一種原色的感覺(jué)。光譜每一波長(cháng)的光刺激都能引起 3種神經(jīng)纖維強度各不相同的興奮。如果其中有一種纖維興奮最強烈，例如,光譜長(cháng)波端的光同時(shí)刺激紅、綠、藍3種纖維時(shí),只有紅纖維的興奮最強烈,就會(huì )產(chǎn)生紅色的感覺(jué)。同理，中間波段的光引起綠纖維最強烈的興奮就會(huì )產(chǎn)生綠色感覺(jué)；短波端的光引起藍纖維最強烈的興奮，就會(huì )產(chǎn)生藍色感覺(jué)。如果一個(gè)光能同時(shí)引起 3種纖維強烈的興奮，就產(chǎn)生白色感覺(jué)。若一定波長(cháng)的光能使一種纖維興奮最強，而其他兩種纖維雖也同時(shí)興奮,但沒(méi)有第1種纖維興奮的強度大,那么3種纖維的共同活動(dòng)便引起帶有顏色的白光感覺(jué)。根據三色說(shuō)，神經(jīng)纖維的疲勞是產(chǎn)生負后象（見(jiàn)
視覺(jué)）的原因。例如，眼睛注視綠色一段時(shí)間后再看背景，由于綠纖維疲勞不再發(fā)生反應，而紅和藍纖維仍對白光中的紅和藍起反應，因而產(chǎn)生紅、藍混合色──紫色的后象。這個(gè)學(xué)說(shuō)認為缺乏1種甚至3種纖維會(huì )造成單色盲或全色盲。
現代神經(jīng)生理學(xué)的研究發(fā)現，在視網(wǎng)膜上確實(shí)存在著(zhù)3種感色的錐體細胞,每種錐體細胞的色素在光照射下吸收某些波長(cháng)而反射另一些波長(cháng)的光。每種錐體細胞色素對光譜不同部位的敏感程度不同，即具有不同的光譜吸收曲線(xiàn)（圖1）。
J.J.福斯和P.L.瓦爾拉文1971年所做的 3種錐體細胞的光譜吸收曲線(xiàn)已得到公認。其峰值分別在440～450納米、530～540納米、560～570納米一帶。根據光譜吸收曲線(xiàn)可見(jiàn),第1種錐體細胞色素吸收光譜紅端的光比吸收光譜黃和綠部分的光多,而幾乎不吸收藍端的光,因而它是專(zhuān)門(mén)感受紅光的;第2種錐體細胞色素對光譜中間波長(cháng)的光,即綠光最敏感，而對紅和藍光不敏感，所以它是專(zhuān)門(mén)感受綠光的;第3種錐體細胞色素主要對藍光起反應，而對紅光和綠光不敏感，因而它是專(zhuān)門(mén)感受藍光的。光譜曲線(xiàn)還表明,不同波長(cháng)的光造成3種錐體細胞不同強度的反應，三者的興奮比例決定了我們看到的是什么顏色。神經(jīng)生理學(xué)的這些發(fā)現有力地支持了揚－赫三色理論。揚－赫三色理論對顏色混合問(wèn)題的圓滿(mǎn)解釋?zhuān)瑸樯X(jué)的研究和顏色實(shí)踐的發(fā)展作出了重大貢獻。但是這一學(xué)說(shuō)也有不足之處，例如，按照這一學(xué)說(shuō),應該有3種單色盲即紅色盲、綠色盲和藍色盲，而實(shí)際上發(fā)生的卻是紅綠色盲和藍黃色盲。而且紅綠色盲者按這一學(xué)說(shuō)沒(méi)有紅和綠纖維，不具備合成黃色的條件，實(shí)際上它們卻仍有黃色的感覺(jué)。特別是既然白和灰是 3種纖維同時(shí)興奮而產(chǎn)生的，色盲者又缺乏一種或幾種纖維，就不應該有白色或明度感覺(jué)，事實(shí)也非如此。
黑林四色說(shuō) E.黑林根據很多顏色看起來(lái)都是混合色，只有紅、綠、黃、藍看起來(lái)不是混合色而是純色的現象,提出有4種原色。由于紅和綠以及黃和藍相混合得不出其他顏色，只能得到白或灰，看起來(lái)是黃刺激可以抵消藍刺激的作用；綠刺激可以抵消紅刺激的作用，因而黑林提出有 3對起頡頏作用的器官，即紅和綠感受器，黃和藍感受器以及黑和白感受器。黑林認為任何顏色和白光都能引起黑白機制的活動(dòng)，如果等量的黃光和藍光混合，它們能引起黑白機制的活動(dòng)，而黃和藍本身是頡頏的，它們的作用互相抵消了，所以最后只有白色的感覺(jué)。等量的紅光和綠光混合，根據同理，也只能產(chǎn)生中性的明度感覺(jué)。如果黃光和藍光混合，黃光又高于藍光的強度，它們都能引起黑白機制的活動(dòng)，而在黃藍機制上藍光又不能完全抵消黃光的效應，結果就產(chǎn)生一個(gè)不飽和的黃色感覺(jué)。如果同時(shí)呈現黃光和紅光，這兩種光能影響紅綠機制和黃藍機制，知覺(jué)的結果是紅和黃的混合，即橙色。按照這個(gè)學(xué)說(shuō)，負后象的產(chǎn)生是由于顏色刺激停止后，與此顏色有關(guān)的對立過(guò)程開(kāi)始活動(dòng)，因而產(chǎn)生原來(lái)顏色的補色。色盲則是由于缺乏一對或兩對感受器的結果。
現代生理學(xué)的很多材料證明顏色視覺(jué)對立機制的存在。E.F.麥克尼科爾和M.L.沃巴斯特1960年刺激金魚(yú)視網(wǎng)膜時(shí)發(fā)現，無(wú)論刺激落在神經(jīng)節細胞感受野的什么位置，短波和長(cháng)波刺激都會(huì )產(chǎn)生相反的效應。他們還發(fā)現神經(jīng)節細胞中還存在著(zhù)色覺(jué)的同心感受野，即某一波長(cháng)的光刺激感受野中心引起興奮作用，刺激外周則引起抑制作用；而其補色則相反，在感受野中心引起抑制作用，在外周引起興奮作用。R.L.德瓦盧斯等人1968年研究短尾猴外側膝狀核細胞的反應特點(diǎn)時(shí)發(fā)現，大約有75％的細胞對顏色有反應。不同波長(cháng)的光刺激視網(wǎng)膜時(shí)細胞放電率的變化不同，例如，紅光刺激時(shí)放電率增加，而綠光刺激時(shí)放電率減少。根據視網(wǎng)膜神經(jīng)節細胞和外側膝狀核細胞對白光和顏色光的反應，可以區分出一種對白光反應的細胞和4種對顏色有相互頡頏反應的細胞。第1種是600～680納米的紅光使其產(chǎn)生興奮作用，波長(cháng)短于590納米的綠光使其產(chǎn)生抑制作用的細胞(+R-G)；第2種是作用相反的，紅光使其產(chǎn)生抑制作用而綠光使其產(chǎn)生興奮作用的細胞(+G-R);第3種是光譜藍端的光使其產(chǎn)生抑制作用，而520～670納米的黃光使其產(chǎn)生興奮作用的細胞(+Y-B)；第4種是效應相反,即黃光使其產(chǎn)生抑制作用,藍光使其產(chǎn)生興奮作用的細胞(+B-Y)。4種起頡頏作用的感色細胞的發(fā)現支持了黑林的四色學(xué)說(shuō)，但對三原色能產(chǎn)生光譜上的一切顏色這一事實(shí)則不能給予說(shuō)明。
現代神經(jīng)生理學(xué)的發(fā)現既支持了三色說(shuō)也支持了四色說(shuō)。支持三色說(shuō)的機制是視網(wǎng)膜的3種錐體細胞;支持四色說(shuō)的機制是視網(wǎng)膜神經(jīng)節和外側膝狀核中 4種起頡頏作用的感色細胞?，F在普遍認為色覺(jué)過(guò)程可分幾個(gè)階段：顏色視覺(jué)機制在視網(wǎng)膜感受器水平是三色的，符合揚－赫三色說(shuō)，而在視網(wǎng)膜感受器以上的視覺(jué)傳導通路上又是四色的,符合黑林的四色說(shuō),最后在大腦皮層的視覺(jué)中樞才產(chǎn)生各種色覺(jué)。色覺(jué)過(guò)程的這種設想叫做“階段”學(xué)說(shuō)（圖2）。
至于3種錐體細胞如何與4種起對立作用的感色細胞發(fā)生聯(lián)系,I.阿布拉莫夫提出過(guò)這樣一種設想,即+R-G和+G-R細胞從紅錐體(峰值570納米)和綠錐體（峰值535納米）接受輸入。紅錐體對+R-G細胞起興奮作用，對+G-R細胞起抑制作用，綠錐體則對+G-R起興奮作用，對+R-G起抑制作用。而藍錐體和紅錐體對+Y-B和+B-Y細胞起類(lèi)似的興奮和抑制作用。這種對立細胞的興奮和抑制的相互關(guān)系決定著(zhù)顏色反應。
