
哺乳動(dòng)物前腦中由低等脊椎動(dòng)物古皮層和舊皮層演化而來(lái)的部位,以及與這些部位具有密切聯(lián)系的組織結構。
“邊緣”一詞源于拉丁語(yǔ) “l(fā)imbus”。1878年法國解剖學(xué)家P.布羅卡提出“大邊緣葉”的概念,用以指扣帶回、海馬回及其附近與嗅覺(jué)功能有關(guān)的大腦皮層。1937年 J.W.帕佩茲提出,在組織學(xué)上從海馬到乳頭體,經(jīng)丘腦前核、扣帶回再返回海馬構成了“邊緣環(huán)路”,這個(gè)環(huán)路與協(xié)調情緒等高級功能有關(guān)。帕佩茲的理論引起 了學(xué)者們的重視,也推動(dòng)了以后的研究工作。由于環(huán)路內的聯(lián)系復雜、密切,P.D.麥克萊恩于1952年進(jìn)一步提出“邊緣系統”這個(gè)概念。
結構:邊緣系統所屬的各種結構,在大腦半球的內側恰好形成一個(gè)閉合的環(huán)圈(見(jiàn)圖),它包括:內嗅區、眶回、扣帶回、胼胝體下回、海馬回、杏仁核群、隔區、視前區、下丘腦、海馬和乳頭體等部位。此外,中腦被蓋部分一些神經(jīng)核團以及中央灰質(zhì), 也因與邊緣系統聯(lián)系密切而被稱(chēng)為邊緣中腦區。邊緣系統各部分之間的聯(lián)系復雜,其中有4個(gè)傳導束,即①穹窿:連接海馬、隔區、下丘腦、丘腦以及中腦的往返纖維所組成的傳導束;②髓紋:聯(lián)系嗅皮層、隔區、韁核以及邊緣中腦區的傳導束;③終紋:連接杏仁核群與下丘腦的傳導束;④內側前腦束:連接前腦邊緣系統各部 分和中腦邊緣區的重要傳導束。
邊緣系統各部分也接受大腦不同部位發(fā)來(lái)的纖維,包括多種遞質(zhì)能的神經(jīng)纖維:下丘腦的外側部、隔核、杏仁核、扣 帶回、眶回等處接受5-羥色胺能神經(jīng)元纖維的末梢終結;丘腦前核、視前區、下丘腦、杏仁、海馬、嗅節結等處接受發(fā)自中腦和腦橋的去甲腎上腺能纖維末梢;杏 仁核群、梨狀皮層區、隔區以及嗅節結等處接受發(fā)自黑質(zhì)及其附近被蓋區的多巴胺能纖維末梢;此外,由腦干發(fā)出的膽堿能纖維也終結在邊緣系統的不同部位。
功能:邊緣系統的功能主要有以下幾方面:
調節內臟活動(dòng) 刺激邊緣系統的后眶回、扣帶回、島葉、顳極、梨狀皮層、旁杏仁皮層、后海馬皮層等部位,可以引起人及動(dòng)物的呼吸、血管以及其他內臟反應。刺激下丘腦不同部分所引起的內臟反應最為明顯,在出現豎毛、瞳孔擴大的同時(shí),血壓急劇升高,心率加快以及出現飲水、攝食、排尿、排糞、流涎和嘔吐等反應。刺激眶回皮層,可引起血壓下降,心率變慢。一般認為,邊緣系統對于心血管活動(dòng)的影響是通過(guò)下丘腦和腦干低級心血管反射活動(dòng)中樞而實(shí)現的。此外,邊緣系 統還可以通過(guò)下丘腦-垂體系統的所謂神經(jīng)體液途徑,影響下丘腦各種神經(jīng)分泌,從而影響相應垂體激素的分泌,導致內臟功能活動(dòng)的改變。實(shí)驗證明,邊緣系統中許多部位接受內臟傳入神經(jīng)發(fā)來(lái)的沖動(dòng),這種沖動(dòng)對于邊緣系統反饋性地調節內臟活動(dòng)具有重要意義。近年來(lái)發(fā)現,邊緣系統中有一些神經(jīng)元本身即是某種極為敏感的感受器,例如下丘腦部分有感受溫度變化的神經(jīng)元和感受血液內葡萄糖濃度變化的神經(jīng)元。這些神經(jīng)元的活動(dòng)對于調節體溫變化、消化液的分泌量以及進(jìn)食活動(dòng)都具有十分重要的生理意義。
調節中樞神經(jīng)系統內的感覺(jué)信息 在低等脊椎動(dòng)物,大腦的海馬結構能夠接受各種感覺(jué)刺激的影響。在高等哺乳動(dòng)物,軀體、聽(tīng)覺(jué)以及視覺(jué)等感覺(jué)沖動(dòng)能夠傳入海馬;刺激邊緣系統的下丘腦前區、扣帶回等部位可以使痛閾升高;刺激杏仁核群能夠使丘腦內膝狀體的聽(tīng)覺(jué)信息受到阻抑。
影響或產(chǎn)生情緒 損傷猴、貓、狗等動(dòng)物的杏仁前核、海馬、視交叉前區、穹窿、嗅結節及隔區,可使動(dòng)物出現“假怒”反應或“憤怒的行為”。也有研究證明,如果只將扣帶回損壞而不傷及大腦新皮層,常使動(dòng)物的情緒反應減弱或不易出現。發(fā)怒的閾值升高,出現一種“社會(huì )性的淡漠”或是“失卻恐懼”的癥狀。這時(shí),動(dòng)物對于平常必須躲避的有害刺激,表現得無(wú)動(dòng)于衷。
切除貓的杏仁核之后,出現與情緒反應有關(guān)的性功能亢進(jìn)、性反應增強。切除獼猴的杏仁核,可使其行為在群居生活中由統治者的地位變?yōu)閺膶僬叩牡匚?。臨床研究表明,損傷邊緣系統較為廣泛的區域之后,病人極易發(fā)怒,在社交場(chǎng)合表 現出強烈的情緒反應。這和利用動(dòng)物所獲得的實(shí)驗結果也很相近。
曾有學(xué)者認為,調節“憤怒”情緒活動(dòng)的主要神經(jīng)結構位于下丘腦。切除動(dòng)物丘腦而保存下丘腦,使動(dòng)物出現“情緒呆板”,一觸即怒,或是表現出掙扎、露爪、豎毛、瞳孔擴張、怒叫等明顯的情緒反應。在腦內埋藏電極并刺激下丘腦的不同部位,可使動(dòng)物出現攻擊、發(fā)怒的行為和逃避或狀如恐懼的行為。臨床病例表明,雙側下丘腦腹內側核受到腫瘤侵犯之后,病人經(jīng)常出現攻擊性行為。
研究證明,用電流刺激貓的邊緣中腦區,會(huì )引起怒叫和攻擊等情緒反應。位于滑車(chē)神經(jīng)核平面的中腦外側被蓋區也被稱(chēng)之為怒叫中樞。神經(jīng)解剖學(xué)的研究也證明,與情緒反應有關(guān)的下丘腦部分,有神經(jīng)纖維發(fā)到邊緣中腦區,因而刺激下丘腦所產(chǎn)生的種種反應,可能是通過(guò)邊緣中腦區而起作用的。
研究者曾將電極埋在下丘腦以及邊緣系統的其他部位,而將控制刺激開(kāi)關(guān)的開(kāi)關(guān)安裝在實(shí)驗箱內,使動(dòng)物能夠自己操縱,進(jìn)行“自我刺激”。結果發(fā)現,動(dòng)物的這種自我刺激有時(shí)每小時(shí)竟達5000次之多,如果不加干預,它可能持續到出現衰竭。引起自我刺激最有效的區域為下丘腦后部,即乳頭體前區,其次為中腦被蓋部分、隔區、內側前 腦束等邊緣系統部位。
雖然邊緣系統中許多部位的活動(dòng)都能影響或產(chǎn)生情緒反應,但就整個(gè)系統而言,則難以定出某種情緒反應活動(dòng)的中樞代表區的嚴格位置。在大多數情況下,各種情緒代表區在邊緣系統內部有廣泛的重疊范圍。
引起睡眠活動(dòng) 邊緣系統中的后眶回、副嗅皮層、視前區以及下丘腦前部是與睡眠活動(dòng)有關(guān)的部位,這些部位曾被一些學(xué)者統稱(chēng)為基底前腦區。用電流刺激這一腦區,動(dòng)物出現睡眠反應。在這一腦區以下水平作切割手術(shù),可以消除大鼠的失眠。臨床觀(guān)察證明,由于腦外科手術(shù)損傷基底前腦區的病人,也同樣出現嚴重的失眠 癥狀。
參與學(xué)習和記憶活動(dòng) 很早以前,臨床病例即證明,病員隔區損傷之后,便難以用概性的言語(yǔ)表達事物特征。損傷杏仁核之后,病人的應變能力減弱。海馬與乳頭體受到損傷,可以導致一種極為明顯的記憶障礙,即過(guò)去經(jīng)驗保持的情況下,近期記憶喪失。自60年代關(guān)于邊緣系統在學(xué)習和記憶中的作用有大量的動(dòng)物實(shí)驗研究的文獻報道。損毀雙側海馬之后,雖然能使動(dòng)物建立操作式條件反射,和形成對不同圖形的鑒別反射活動(dòng),但要求訓練的次數大大增加。它們更難以建立以時(shí)間間隔作為條件刺激的反射活動(dòng),也無(wú)法培養條件性的延遲反射。已經(jīng)具有延遲反射活動(dòng)的動(dòng)物,如果切除其海馬,延遲反射也不易出現,但是仍舊 保存其他條件反射。
海馬受損之后,動(dòng)物對周?chē)h(huán)境中新異刺激的朝向反應增強。當新異刺激重復出現時(shí),這種反應難以消退。這說(shuō)明動(dòng)物的“記憶”能力有損傷。但是對于已經(jīng)建立的條件反射,在海馬損毀之后并不消失,這說(shuō)明海馬不是保存過(guò)去經(jīng)驗痕跡的部位。很可能在學(xué)習過(guò)程中,各種刺激信息在海馬留下暫時(shí)的痕跡,經(jīng)過(guò)它的活動(dòng),刺激信息進(jìn)入長(cháng)時(shí)記憶。
從分子和細胞的水平,研究也證明海馬結構參與記憶的形成。例如,實(shí)驗證明,在學(xué)習過(guò)程中,動(dòng)物的邊緣系統中的一些部位核糖核酸的含量增高。利用放射自顯 影技術(shù)進(jìn)一步證明,在鑒別亮度的條件反射活動(dòng)過(guò)程中,海馬的錐體細胞、扣帶回神經(jīng)元以及視區大腦皮層神經(jīng)元內的尿嘧啶核苷酸明顯增加,海馬神經(jīng)元的蛋白質(zhì)合成率升高,細胞內核糖體數目也在訓練過(guò)程中增加。神經(jīng)組織學(xué)的研究證明,在學(xué)習初期海馬結構中突觸的數量增加,突觸后膜的致密度增大,乙酰膽堿的含量增高。這些變化都說(shuō)明海馬結構神經(jīng)元的活動(dòng)增強,這對短時(shí)記憶和長(cháng)時(shí)記憶的形成可能都十分重要。
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