情緒體驗和情緒的身體反應的生理過(guò)程。
關(guān)于情緒腦機制的學(xué)說(shuō) 早期試圖闡述情緒的生理機制的是美國心理學(xué)家W.詹姆斯和丹麥生理學(xué)家C.G.朗格。他們分別在1890和1885年獨立地提出了相似的學(xué)說(shuō),合稱(chēng)為詹姆斯-朗格學(xué)說(shuō),他們認為內臟反應提供了情緒體驗的信號。他們說(shuō):因為我們哭,所以愁;因為動(dòng)手打,所以生氣;因為發(fā)抖,所以怕;并不是我們愁了才哭;生氣了才打;怕了才發(fā)抖。他們的結論是:情緒,只是對于一種身體狀態(tài)的感覺(jué),它的原因純粹是身體的。
美國生理學(xué)家W.B.坎農反對詹姆斯-朗格學(xué)說(shuō),理由是:①將內臟與中樞系統全部分離,并不損害情緒行為;②在極為不同的情緒狀態(tài)和非情緒狀態(tài)時(shí)可發(fā)生同樣的內臟改變;③內臟是相對不敏感的結構,很難根據它們的反饋來(lái)區別不同的情緒;④內臟改變作為一種情緒體驗的信號來(lái)源是太慢了;⑤人為地造成某種內臟改變,并不引起典型的情緒。
1927年坎農提出了情緒的丘腦學(xué)說(shuō),他根據丘腦受損傷后或丘腦的活動(dòng)在失去大腦皮層的控制時(shí)情緒變得容易激動(dòng)或發(fā)生病理性變化等事實(shí),認為丘腦在情緒的發(fā)生上起著(zhù)最重要的作用。他認為神經(jīng)沖動(dòng)傳入丘腦,并在丘腦獲得一定的“情緒特性”,然后具有情緒特性的神經(jīng)沖動(dòng)一方面傳入大腦皮層引起情緒體驗,另一方面激發(fā)植物神經(jīng)系統,引起相應的情緒反應。此說(shuō)后為P.巴德擴充,稱(chēng)為坎農-巴德理論。但坎農也受到批評,因為當神經(jīng)系統其他部位損傷時(shí)也可引起與丘腦損傷時(shí)相類(lèi)似的癥狀(如強迫性笑和哭)。此外,許多有丘腦損傷的病人只有情緒表現,但并無(wú)主觀(guān)的情緒體驗,如一個(gè)病人可能哭,但并不感到悲傷。有的學(xué)者指出給去大腦皮層的動(dòng)物再切除全部丘腦后,怒反應仍然存在,只有當下丘腦也被切除后,情緒反應才消失。如果情緒反應是由于丘腦機構從大腦皮層的抑制下的釋放,那么在排除了皮層的抑制后就應當產(chǎn)生連續、持久的怒反應。但實(shí)際上發(fā)生的怒反應是暫時(shí)的而不是連續的。而且怒反應也可在刺激下丘腦、大腦皮層甚至小腦時(shí)發(fā)生。
美國心理學(xué)家D.B.林斯利1951年提出了情緒機制的激活學(xué)說(shuō)。由于許多到大腦皮層的神經(jīng)通路發(fā)出側支纖維進(jìn)入網(wǎng)狀結構,網(wǎng)狀結構內的側支沖動(dòng)可引起彌漫性網(wǎng)狀興奮,這又通過(guò)丘腦而激活整個(gè)大腦皮層。因此,林斯利認為上行網(wǎng)狀激活系統的功能連續性包括了從睡眠到極端興奮狀態(tài)的所有心理過(guò)程,當然也包括了情緒。他認為激活的程度可通過(guò)內臟-軀體反應(外周效應)或通過(guò)中樞的腦電反應來(lái)測量。
1937年神經(jīng)解剖學(xué)家J.W.帕佩茲提出下丘腦是情緒表達的中心,而邊緣系統是情緒體驗部位。他提出了帕佩茲環(huán)路(見(jiàn)圖),認為精神活動(dòng)(假設是新皮層活動(dòng)的結果)或乳頭體的活動(dòng)均可引起情緒體驗。源起于新皮層的神經(jīng)活動(dòng)傳入海馬,經(jīng)穹窿傳到乳頭體,通過(guò)乳頭丘腦束傳到丘腦前核,再由丘腦皮層放射而到扣帶回,再傳到海馬,而完成了這一環(huán)路??蹘Щ氐呐d奮影響大腦皮層,并在這里把情緒色彩附加在意識體驗上。以后P.D.麥克萊恩修訂了這個(gè)學(xué)說(shuō),他添上了杏仁核,強調海馬回的重要性,并認為皮層扣帶回是次要的。
1962年 S.沙赫特和 J.E.辛格認為情緒和感覺(jué)一樣,具有強度和性質(zhì)兩種特性,內臟反應是強度的信號,對周?chē)h(huán)境認知方面的評價(jià)是性質(zhì)的信號。沙赫特等發(fā)現可以用改變認識評價(jià)的方法來(lái)改變情緒的性質(zhì)。如給人注射腎上腺素,引起內臟反應,但并不告訴他反應系注射藥物所致,被試會(huì )根據所處環(huán)境的不同,把反應解釋為憤怒或欣快。
美國心理學(xué)家M.B.阿諾德1954年提出了情緒的評定──興奮學(xué)說(shuō)。她認為情緒與個(gè)體對客觀(guān)事物的評價(jià)聯(lián)系著(zhù)。這種評價(jià)是在大腦皮層上進(jìn)行的。她認為情緒反應的序列應當是“情景→評價(jià)→情緒”。既然情緒的來(lái)源是對情景的評估,而認識與評估都是皮層過(guò)程,因此皮層興奮是情緒的主要原因。她的學(xué)說(shuō)是相當推測性的。
情緒生理機制學(xué)說(shuō)的眾多,說(shuō)明了情緒的生理機制是相當復雜的。目前一般認為情緒是大腦皮層和皮層下神經(jīng)過(guò)程協(xié)同活動(dòng)的結果。皮層下神經(jīng)過(guò)程的作用處于顯著(zhù)地位,大腦皮層起著(zhù)調節制約的作用。
與情緒關(guān)系密切的神經(jīng)結構 主要包括指向性神經(jīng)系統,下丘腦和邊緣系統。
植物性神經(jīng)系統 分為交感和副交感神經(jīng)系統。絕大多數內臟器官都受交感和副交感的雙重神經(jīng)支配。副交感神經(jīng)的主要功能是維持身體內部的正?;顒?dòng),而交感神經(jīng)的主要功能是動(dòng)員身體內部的應急活動(dòng)。通過(guò)交感和副交感神經(jīng)系統對機體的消化、呼吸、循環(huán)、生殖等內部器官活動(dòng)的支配,以及調節內臟、平滑肌和腺體的功能來(lái)保證機體內外環(huán)境的平衡。
在某些情緒狀態(tài)下,植物性神經(jīng)系統的變化主要表現為交感神經(jīng)系統活動(dòng)的相對亢進(jìn),如激動(dòng)緊張時(shí)心率加速、血壓上升、胃腸道抑制、出汗、豎毛、瞳孔散大、脾臟收縮而使血液中紅細胞計數增加、血糖增加、呼吸加深加速等。突然的驚懼可出現呼吸暫時(shí)中斷、外周血管收縮、臉色變白、出冷汗、口干。焦慮抑郁可抑制胃腸道的蠕動(dòng)和消化液的分泌,引起食欲減退。在某些情緒狀態(tài)下也可表現為副交感神經(jīng)系統活動(dòng)相對亢進(jìn)。如食物性嗅覺(jué)刺激可引起動(dòng)物“愉快”的情緒反應,表現為消化液分泌增加與胃腸道運動(dòng)加強。
情緒的植物性神經(jīng)功能反應有時(shí)可因人而異。如有的人情緒變化主要波及某些臟器,如心臟或胃;有些人情緒激動(dòng)只使心率加速而血壓不上升;有些人則反之。由于情緒反應可導致植物性神經(jīng)系統功能的改變,因此持久的情緒活動(dòng)會(huì )造成植物性神經(jīng)功能的紊亂。
下丘腦 一般被認為是情緒表達的重要結構。機械或電刺激病人下丘腦會(huì )產(chǎn)生強烈的攻擊性或欣快的爆發(fā)。去除大腦皮層后動(dòng)物可自發(fā)地發(fā)生或輕微刺激即可引起“假怒”的情緒反應,如甩尾巴、豎毛、張牙舞爪、擴瞳、出汗、呼吸加快、血壓升高等。破壞下丘腦后部的動(dòng)物只能表現一些片斷的怒反應,而不能表現協(xié)調的怒模式。刺激動(dòng)物下丘腦的外側區可引起斗爭或像發(fā)怒的表現(怒吼和發(fā)嘶嘶聲、耳朵后倒、豎毛及其他交感反應),刺激內側區可引起逃避或像恐懼的表現(擴瞳、眼射來(lái)射去、頭左右轉動(dòng)、最后逃走)。刺激下丘腦的另外一些部位可引起排尿、排便、流涎和用力嗅等。下丘腦腹內側核可能是抑制攻擊性情緒行為的,破壞該區后貓變得憤怒而兇猛。猴卻反而變得溫順。
邊緣系統 80年代以來(lái),邊緣系統與情緒的關(guān)系越來(lái)越受到注意,甚至有人將邊緣系統稱(chēng)為情緒腦。有關(guān)的研究主要在以下方面:
?、傩尤屎?。W.H.斯威特和V.H.馬克報道杏仁核病變的病人易發(fā)生兇暴行為。他們在損毀病人的杏仁核后發(fā)現病人在術(shù)后2~4年未再發(fā)生兇暴行為。動(dòng)物實(shí)驗發(fā)現持續24小時(shí)刺激杏仁底外側核使動(dòng)物減少活動(dòng)和攝食,動(dòng)物似乎是松弛了,并很“得意”。E.豐堡根據損毀杏仁核的不同部位的研究發(fā)現杏仁核有兩個(gè)頡頏的部位與攝食和情緒反應有關(guān):損毀背內側部引起情緒色調的喪失;損毀外側部使愉快更加強烈。損毀杏仁核的效應決定于這兩個(gè)部位損毀的范圍。如同等地損毀這兩個(gè)部位,則不能觀(guān)察到任何行為的改變。損毀狗的杏仁核的背內側部,狗不再友好并變得恐懼、悲傷、有時(shí)帶有攻擊性。如再損毀其外側部,狗又變得愉快、玩耍、有情感和樂(lè )意吃食。按照豐堡的解釋?zhuān)尤屎藘葍蓚€(gè)系統之間又取得了平衡。
刺激杏仁核的不同部位也發(fā)現,有的部位抑制攻擊性行為,有的部位則促進(jìn)攻擊性行為。H.歐辛和B.R.科達發(fā)現刺激杏仁核的前部發(fā)生逃跑和恐懼反應。刺激杏仁核的內側部和尾部發(fā)生防御或攻擊性反應。研究還發(fā)現,刺激杏仁核與刺激下丘腦引起的攻擊性行為不同。刺激下丘腦立即引起攻擊性行為,刺激停止攻擊也即停止;而刺激杏仁核引起的是逐漸加強的攻擊性行為,刺激終止后攻擊行為也是逐漸平息的。對杏仁核的閾下刺激和對下丘腦的閾下刺激一起可引起一閾上的攻擊性行為。在刺激下丘腦或杏仁核前先刺激隔區可防止攻擊行為的發(fā)生。
?、诟魠^。損毀嚙齒類(lèi)動(dòng)物腦的隔區可使動(dòng)物發(fā)生過(guò)度的憤怒反應和情緒增強,有人稱(chēng)之為隔綜合征,它們隨時(shí)間的增長(cháng)而消失,一般持續2~3周。但這些表現并非所有種的動(dòng)物都有。有報告報道損毀在貓、兔和人類(lèi)隔區時(shí)也出現情緒增強。隔區損毀的動(dòng)物對外界的刺激發(fā)生過(guò)度的反應。它們對光的敏感性也加強,表現出超常的恐光反應。閃光使它們運動(dòng)活動(dòng)增加并難于習慣化。目前尚不清楚哪一部分的隔區與憤怒、情緒增強和過(guò)度活動(dòng)有關(guān)。在隔區損毀前破壞從海馬結構、穹窿來(lái)的主要的傳入通路線(xiàn)或破壞主要的傳出通路可減輕或消除隔綜合征。
?、酆qR。海馬對植物性神經(jīng)系統的影響比邊緣系統的其他部位要小,它與情緒的關(guān)系也沒(méi)有杏仁核或隔區那樣密切。兩側海馬損毀的動(dòng)物表現活潑,看上去熱衷于開(kāi)始新的動(dòng)作,然而它們經(jīng)常不能像對照動(dòng)物那樣長(cháng)時(shí)間地堅持一個(gè)有目的方向的行動(dòng)。除了沒(méi)有短暫的憤怒反應外與隔損毀時(shí)的行為改變是類(lèi)似的??謶帜苁拐?dòng)物發(fā)生主動(dòng)逃避或木立不動(dòng)兩類(lèi)反應。海馬損毀動(dòng)物更多地出現主動(dòng)性行為而較少發(fā)生木立不動(dòng)的行為反應。較少發(fā)生木立不動(dòng)的行為反應可能與對威脅性刺激物的恐懼程度的降低有關(guān)。
?、芸蹘Щ?。切除動(dòng)物的扣帶回可短暫地降低恐懼或憤努的閾限。也有報告表明破壞兩側扣帶回立即引起短暫的情緒性增強,表現為攻擊性和兇惡性增加。
J.奧爾滋和P.米爾納于1954年發(fā)現如將電極埋于腦內,大白鼠按壓1次杠桿可獲得1次電刺激,如電極位置適宜,大白鼠在1小時(shí)內自我刺激可多達2000次。與攝食和飲水相比動(dòng)物甚至更樂(lè )于進(jìn)行自我刺激。這種有獎勵作用的部位大部分在邊緣系統及與其有聯(lián)系的區域,因此自我刺激的研究支持邊緣系統是與情緒活動(dòng)密切有關(guān)的部位。
大腦皮層。情緒和情感的多水平的中樞在皮層下各部位,同時(shí)與大腦皮層的調節是密不可分的。大腦皮層可以抑制皮層下中樞的興奮,從而控制情緒和情感。
額葉是與情緒有關(guān)的主要的新皮層。D.費里爾1875年首先發(fā)現切除額葉的猴其性格有改變。以后,J.F.福爾頓于1951年發(fā)現切除猩猩的額葉可使它因不再給獎勵而引起的挫折反應消失。這導致了臨床上應用額葉切斷術(shù)來(lái)治療有情緒紊亂的病人。額葉切斷術(shù)可使大部分病人的焦慮癥狀減輕。由于額葉切斷術(shù)的副作用較多,現已很少應用于臨床。
與情緒有關(guān)的內分泌腺 主要包括腦垂體、腎上腺和甲狀腺。
腦垂體 分為垂體前部和垂體后部。垂體前部分泌促腎上腺皮質(zhì)素(ACTH)、生產(chǎn)激素、促甲狀腺素、卵泡刺激素、黃體生成素和生乳素等 6種激素。垂體后部分泌兩種激素:加壓素(又名抗利尿激素)和催產(chǎn)素。
下丘腦與垂體存在著(zhù)胚胎學(xué)的、神經(jīng)的、血管的以及功能的聯(lián)系,故稱(chēng)之為下丘腦-垂體系統,下丘腦的一些特殊神經(jīng)元分泌各種釋放和抑制激素,直接進(jìn)入門(mén)脈血流而被運送到垂體前部,刺激或抑制垂體前部激素的合成和釋放。引起情緒緊張狀態(tài)的刺激能引起促腎上腺皮質(zhì)素的分泌。女子在緊張精神負擔的影響下月經(jīng)周期可發(fā)生紊亂,這是由于影響了垂體的促性腺功能,從而改變了性腺的活動(dòng)所致。在不同情緒狀態(tài)下,下丘腦活動(dòng)的變化也可影響抗利尿激素的分泌,導致過(guò)多或過(guò)少的排尿。
腎上腺 由腎上腺皮質(zhì)和腎上腺髓質(zhì)組成。腎上腺皮質(zhì)分泌腎上腺皮質(zhì)類(lèi)固醇。其有3類(lèi)皮質(zhì)類(lèi)固醇:糖皮質(zhì)類(lèi)固醇、鹽皮質(zhì)類(lèi)固醇和雄激素。糖皮質(zhì)類(lèi)固醇的合成和分泌受垂體前葉分泌的ACTH的直接控制。內外環(huán)境中的一切有害刺激及驚恐、焦慮、緊張、發(fā)怒等都可通過(guò)下丘腦及垂體前葉引起腎上腺皮質(zhì)激素,尤其是糖皮質(zhì)類(lèi)固醇的大量分泌,這對機體適應這些有害刺激起著(zhù)極為重要的作用。
腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素。腎上腺髓質(zhì)的活動(dòng)受交感神經(jīng)的支配。去甲腎上腺素又是交感神經(jīng)系統的傳遞物質(zhì),它對交感神經(jīng)系統神經(jīng)元的激活起著(zhù)直接的作用。情緒活動(dòng)的增加可引起腎上腺髓質(zhì)分泌的增加。早期的一些研究認為腎上腺素與恐懼、焦慮情緒反應有關(guān),而去甲腎上腺素與憤怒、攻擊性情緒有關(guān)。實(shí)驗證明腎上腺素和去甲腎上腺素在情緒活動(dòng)增加時(shí)分泌都增加,分泌量的多少與情緒性質(zhì)關(guān)系不大,但與情緒強度有關(guān)。
甲狀腺 甲狀腺素的分泌由垂體分泌的促甲狀腺素控制。情緒興奮可使促甲狀腺素分泌增加,因此甲狀腺素分泌也增加。甲狀腺素傾向于增加身體全部細胞的新陳代謝的速度,血壓升高,心率加速等。這種激素水平過(guò)高時(shí)通常使人易怒和神經(jīng)質(zhì)。
與情緒有關(guān)的神經(jīng)化學(xué)物質(zhì) 與情緒關(guān)系較密切的神經(jīng)遞質(zhì)是兒茶酚胺。研究表明,情緒緊張或應激狀態(tài)導致腦內去甲腎上腺素合成和應用的增加。電刺激貓的杏仁核引起憤怒時(shí)腦內去甲腎上腺素含量增加。增加或抑制去甲腎上腺素的藥物也增加或抑制憤怒。改變人的情緒的藥物也影響去甲腎上腺素的分泌,如長(cháng)期服用利血平以治療高血壓的病人可發(fā)生抑郁,而利血平是耗竭腦內單胺類(lèi)神經(jīng)遞質(zhì)的,抑郁藥物一般增加腦內去甲腎上腺素的含量。內啡肽也可能與情緒有關(guān),有報告指出,內啡肽可使正常馴服的大鼠變得狂暴而忿怒。
機體在情緒狀態(tài)中發(fā)生的植物性神經(jīng)系統和內分泌活動(dòng)方面的變化提供了對情緒進(jìn)行客觀(guān)測量的指標。如皮電反應,由于在情緒狀態(tài)中皮膚血管收縮的變化和汗腺分泌的變化而引起皮膚導電率的變化,皮電反應是交感神經(jīng)系統活動(dòng)水平的靈敏指標,被稱(chēng)為心理電反射。呼吸的頻率和振幅的變化,血壓、心率、血管容積、皮電以及腎上腺素和去甲腎上腺素含量變化等都可作為測量情緒的生理指標。
參考書(shū)目
曹日昌著(zhù):《普通心理學(xué)》,人民教育出版社,北京,1979。



