奧陶紀是奧陶紀是地史上大陸地區遭受廣泛海侵的時(shí)代，是火山活動(dòng)和地殼運動(dòng)比較劇烈的時(shí)代，也是氣候分異、冰川發(fā)育的時(shí)代，但看似并不太平的奧陶紀卻是繼寒武紀生命大爆發(fā)后又一次生物大發(fā)展的時(shí)代。那么，究竟是什么原因促使生物大發(fā)展的呢？
出品：科普中國
制作：馮偉民（中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所）
監制：中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò )信息中心
奧陶紀是距今4.85-4.43億年前古生代第二個(gè)時(shí)代，緊隨寒武紀之后。奧陶紀是地史上大陸地區遭受廣泛的時(shí)代，是火山活動(dòng)和地殼運動(dòng)比較劇烈的時(shí)代，也是氣候分異、冰川發(fā)育的時(shí)代。
奧陶紀時(shí)代，脊椎動(dòng)物中的如類(lèi)等均已出現，但海洋中真正的主角還是海生無(wú)脊椎動(dòng)物，海洋無(wú)脊椎動(dòng)物在那個(gè)時(shí)期獲得了極大發(fā)展，是海洋生物最主要的類(lèi)群。有意義的是，在世界范圍內的生物輻射事件再次發(fā)生，即所謂的'奧陶紀生物大輻射'。
在演化層次和分類(lèi)等級上，這次大輻射雖遜于'寒武紀大爆發(fā)'，但其輻射規模遠大于后者，是寒武紀的3倍。寒武紀生命大爆發(fā)主要體現在門(mén)綱級別的生物大輻射，而奧陶紀大輻射則在目、科、屬級別的生物獲得極大豐富和發(fā)展。
奧陶紀動(dòng)物群主要由鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物、三葉蟲(chóng)、半索動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物、刺胞動(dòng)物等構成。并且，奧陶紀增加了大量底棲游移、浮游生態(tài)分層和群落復雜性，食物鏈更趨復雜和完善。
△ 圖1顯生宙海洋演化動(dòng)物群與奧陶紀生物大輻射（圖片來(lái)源：據詹仁斌2017年對JACK SEPKOSKI, 1978,1981等修改）
各類(lèi)無(wú)脊椎動(dòng)物'明星'在奧陶紀競相發(fā)展
奧陶紀海生無(wú)脊椎動(dòng)物在淺海中空前繁盛，在海洋生態(tài)系中占據了主導地位，尤其以鸚鵡螺為代表的頭足動(dòng)物逐漸取代了奇蝦，成為海洋中的新霸主，處于食物鏈的頂級位置。
鸚鵡螺動(dòng)物最長(cháng)可達4米，是海洋生物誕生以來(lái)'身體'最大的動(dòng)物，是奧陶紀名副其實(shí)的海洋巨無(wú)霸。其頭的兩側有眼，中央為口，口內有顎和齒舌，像鸚鵡的嘴，故稱(chēng)其為鸚鵡螺；口的四周有很多長(cháng)的腕，腕上有吸盤(pán)，可捕食也可爬行。鸚鵡螺類(lèi)始于寒武紀晚期，至奧陶紀最盛。
圖2 奧陶紀巨無(wú)霸鸚鵡螺（圖片來(lái)源：南京古生物博物館）
筆石動(dòng)物顯得精致可愛(ài)。其形態(tài)十分奇特，有的呈樹(shù)狀，有的如展翅飛翔的大雁，還有的像張開(kāi)的弓，但最奇異的還要數那些表面布滿(mǎn)各種網(wǎng)眼、中間圍成一個(gè)空腔的網(wǎng)兜狀的細網(wǎng)筆石。
筆石與現今海洋中的桿壁蟲(chóng)十分相似，可能屬于半索動(dòng)物。筆石有兩種生活方式，原始的筆石動(dòng)物就像一棵樹(shù)一樣，固著(zhù)在海底，然后向上生長(cháng)；比較先進(jìn)的筆石動(dòng)物主要是營(yíng)隨波逐流的漂浮生活，依靠筆石蟲(chóng)體的觸手擺動(dòng)，濾食海水中懸浮的有機物。奧陶紀和志留紀是筆石最繁盛的時(shí)代。有時(shí)在一塊標本中就能見(jiàn)到數以百計的筆石個(gè)體動(dòng)物，足見(jiàn)在當時(shí)，筆石動(dòng)物在海洋中是何等的豐富。
圖3 筆石化石（圖片來(lái)源：張元動(dòng)提供）
三葉蟲(chóng)在寒武紀時(shí)就已經(jīng)非常繁盛，奧陶紀時(shí)期進(jìn)化出了新的類(lèi)型。在海洋底層生活的三葉蟲(chóng)身體扁平，頭部結構堅硬，便于挖掘；由于大量食肉類(lèi)鸚鵡螺的出現，為了防御，有些三葉蟲(chóng)在胸、尾長(cháng)出許多針刺；另外一些三葉蟲(chóng)，還進(jìn)化出了非常巧妙的脊椎似的結構，用以抵抗剛出現不久的天敵——魚(yú)類(lèi)的捕食。
奧陶紀牙形動(dòng)物極其多樣，達到了歷史發(fā)展的巔峰。那時(shí)的海洋乃是牙形動(dòng)物的樂(lè )園，生活著(zhù)大批的牙形動(dòng)物。
奧陶紀腕足動(dòng)物也極為豐富，屬的總數是寒武紀的6倍。中國華南資料表明，腕足動(dòng)物輻射始于早奧陶世晚期淺海細碎屑底質(zhì)區，后在晚奧陶世初占領(lǐng)較深的海水環(huán)境。
圖4 腕足動(dòng)物化石（圖片來(lái)源：詹仁斌提供）
這一時(shí)期海洋生態(tài)系統更趨多樣化
奧陶紀的海洋生物類(lèi)別繁多，與棲息地多樣化密切相關(guān)。在臺地環(huán)境，有深層掘穴的雙殼類(lèi)、淺層掘穴的多毛類(lèi)、部分腕足類(lèi)和三葉蟲(chóng)、低位固著(zhù)底棲的腕足類(lèi)、雙殼類(lèi)等、高位固著(zhù)底棲的有柄類(lèi)棘皮動(dòng)物、苔蘚蟲(chóng)、珊瑚、樹(shù)形筆石、臥棲的軟舌螺、底棲游移的三葉蟲(chóng)、雙殼類(lèi)、腹足類(lèi)和介形類(lèi)等，形成從海底之下到海底之上不同高度的生態(tài)分層。
此外，在陸棚水域、遠洋水域和斜坡環(huán)境，還有游泳的頭足類(lèi)，以及浮游(或漂浮)的筆石動(dòng)物、疑源類(lèi)、幾丁蟲(chóng)和放射蟲(chóng)等。因此，奧陶紀時(shí)期從海底向上到海洋表層水，從濱岸到深水斜坡地帶，生態(tài)空間均被有效占領(lǐng)，每一種生態(tài)空間中都有相當豐富的不同門(mén)類(lèi)的生物。
圖5 奧陶紀海洋生態(tài)關(guān)系食物網(wǎng)（圖片來(lái)源：張元動(dòng)等，2009）
在奧陶紀各種生態(tài)類(lèi)型的生物中，以底棲固著(zhù)類(lèi)型占優(yōu)勢地位。如大量爆發(fā)的腕足動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物、珊瑚和海綿動(dòng)物等，它們在海底之上的不同水層活動(dòng)和取食。同時(shí)，內棲生物也開(kāi)始增多，有些動(dòng)物(如瓣鰓類(lèi))可以掘穴或鉆孔到海底之下超過(guò)12 cm的深度。
在奧陶紀，游泳和浮游生物開(kāi)始崛起，如大型游泳生物——頭足類(lèi)和浮游的筆石動(dòng)物，它們演化迅速，在不同深度的海水生態(tài)空間中均占有重要地位。
食物鏈關(guān)系'重新洗牌'
隨著(zhù)奧陶紀時(shí)代的來(lái)臨，生物界業(yè)已建立起來(lái)的食物鏈發(fā)生了很大的變化。位居食物鏈頂端的肉食動(dòng)物不再是寒武紀時(shí)代稱(chēng)霸一時(shí)的奇蝦，隨著(zhù)奇蝦的沒(méi)落，取而代之的是體型更大、游泳更快速和適應環(huán)境更強的肉食頭足類(lèi)，如直角石頭足類(lèi)，它們的后代就是大家十分熟悉的現代海洋中的章魚(yú)、烏賊、鸚鵡螺，它們同樣以超強的游泳和捕食能力占據海洋霸主的一席之地。
在攝食方式方面，奧陶紀海洋生物最大的特點(diǎn)是涌現出了大量的、多樣化的濾食性生物。
它們以懸浮物或小型浮游生物為食，如部分瓣鰓類(lèi)、喙殼類(lèi)和磷質(zhì)殼腕足動(dòng)物在海底淺層濾食，多數瓣鰓類(lèi)、單板類(lèi)和腹足類(lèi)在海底表面移動(dòng)濾食，鈣質(zhì)殼腕足動(dòng)物等用纖毛環(huán)在海底之上低位濾食，珊瑚和苔蘚蟲(chóng)等用觸手在海底之上的不同高度攝食，海百合和海林擒等由于長(cháng)莖的存在得以用觸手在海底之上高位攝食(25-100cm)，筆石動(dòng)物等則在開(kāi)闊和遠洋水域用纖毛觸手濾食，從而形成海底之上不同高度的攝食生態(tài)分層。大量濾食性生物的爆發(fā)和攝食生態(tài)分層的擴展是奧陶紀生物大輻射的一個(gè)重要特征。
奧陶紀增加了一些肉食性動(dòng)物，如遠洋和開(kāi)闊水域的頭足類(lèi)、肢口綱動(dòng)物、無(wú)頜魚(yú)類(lèi)，以及海底游移的海星等，其中部分直接用各種捕食器官主動(dòng)捕食。
此外，植食性生物也顯著(zhù)增加，除寒武紀已出現的單板類(lèi)和介形蟲(chóng)外，奧陶紀增加了海膽、部分腹足類(lèi)、介形蟲(chóng)和軟甲綱節肢生物(如胡桃蝦)等，以海底的微體植物為食。與此同時(shí)，以海底沉積軟泥為食的生物繼續繁衍，如三葉蟲(chóng)、部分腹足類(lèi)和介形蟲(chóng)等。
總體而言，許多海底和遠洋食肉類(lèi)動(dòng)物的出現和植食性動(dòng)物類(lèi)群的增加，使得奧陶紀的海洋生物在食物結構方面更加完善。
因此，奧陶紀海洋生物很可能已形成一個(gè)較為穩定、復雜的食物網(wǎng)或食物鏈。
根據對筆石胞管口飾的功能分析，專(zhuān)家推斷，筆石可能是許多其他化石門(mén)類(lèi)的食物，其中最可能的捕食生物包括頭足類(lèi)和節肢動(dòng)物等。近年來(lái)在我國浙江和瑞典發(fā)現的筆石傷殘標本，以及在美國奧陶紀和瑞典志留紀地層中發(fā)現的具皰狀寄生痕跡的筆石標本，為筆石與其他生物的共生關(guān)系提供了新的證據。
在三葉蟲(chóng)的食性中，捕食是一種原始方式，主要局限于寒武紀早期的類(lèi)型。奧陶紀的類(lèi)型主要包括食顆粒物和濾食等，所以盡管奧陶紀的三葉蟲(chóng)可以在海底自由移動(dòng)，但它們很可能不是捕食者，而更可能是被捕食動(dòng)物。
奧陶紀的腕足動(dòng)物多為海底固著(zhù)，以濾食為生，也更可能成為被捕食對象，美國晚奧陶世地層中的腕足動(dòng)物化石保存了它們被頭足類(lèi)捕食后留下的傷疤。浙西、贛東晚奧陶世腕足動(dòng)物群中還保存了角環(huán)石寄生在活體腕足動(dòng)物殼上的實(shí)例。
此外，頭足類(lèi)捕食腕足動(dòng)物的證據也見(jiàn)于美國石炭紀地層記錄，二者之間捕食與被捕食的關(guān)系可能早在奧陶紀就已建立起來(lái)。在瑞典，奧陶紀腹足類(lèi)也有被捕食后造成的傷痕證據。
地形、地質(zhì)和洋流變化是奧陶紀生物大發(fā)展的原因
奧陶紀是繼寒武紀生命大爆發(fā)后又一次生物大發(fā)展的時(shí)代，尤其以無(wú)脊椎動(dòng)物競相發(fā)展為顯著(zhù)特點(diǎn)。那么，究竟是什么原因促使生物大發(fā)展的呢？
科學(xué)家近來(lái)的研究表明，早奧陶世隨著(zhù)溫度升高，海面上升，揚子臺地逐漸被淹沒(méi)。紫紅色、含氧量高的泥質(zhì)灰巖沉積覆蓋了整個(gè)臺地，氧化的同時(shí)，將原有的臺地地形'改造'為較為平緩的斜坡，增加了不同的生態(tài)位，為相關(guān)的生物提供了生存活動(dòng)的空間。
此外，由于區域地質(zhì)構造運動(dòng)及風(fēng)化作用，一些來(lái)自陸地的巖石碎屑進(jìn)入海中，增加了海底的養料，從而為不同種類(lèi)生物的生存提供了適宜的環(huán)境條件和豐富的營(yíng)養來(lái)源，導致了奧陶紀第一次生物大發(fā)展。
后來(lái)，伴隨著(zhù)晚奧陶世華南板塊向北漂移，岡瓦納大陸沿岸存在一個(gè)從南極到赤道的冷洋流，又稱(chēng)為'冷舌'。受其影響，冷水洋流給華南板塊帶來(lái)了豐富的營(yíng)養物質(zhì)，促進(jìn)了海洋生物群的分異和繁盛，從而發(fā)育了涼水型動(dòng)物群，記錄它們的就是一套涼水型碳酸鹽巖。因此，赤道'冷舌'是華南奧陶紀生物大輻射的背景機制之一。
總之，奧陶紀是海洋無(wú)脊椎動(dòng)物時(shí)代，它開(kāi)啟了古生代生物大發(fā)展的大幕。
參考文獻：
1、 詹仁斌，靳吉鎖, 劉建波. 2013. 奧陶紀生物大輻射研究: 回顧與展望. 科學(xué)通報, 58(33), 3357–3371.
2、 戎嘉余, 黃冰. 2014. 生物大滅絕研究三十年. 中國科學(xué) 地球科學(xué), 44, 1–28.
3、 張元動(dòng)，詹仁斌，樊雋軒，成俊峰，劉曉. 2009. 奧陶紀生物大輻射研究的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。中國科學(xué) D輯：地球科學(xué)，39，129-143.
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