導語(yǔ)
睡眠是一種最基本的生物過(guò)程，但至今都還沒(méi)有被明確定義，這是為什么呢？
睡眠研究者們必須著(zhù)手解決一個(gè)重大難題：沒(méi)人知道睡眠到底是什么。這個(gè)事實(shí)可能會(huì )震驚到外行人，不過(guò)科學(xué)家們很難準確定義睡眠；直到完全了解睡眠的作用之前，這個(gè)僵局應該會(huì )持續下去。然而，這并不是說(shuō)自然科學(xué)沒(méi)有賦予睡眠任定義。
根據腦皮層活動(dòng)定義睡眠
自20世紀中期以來(lái)，研究者們已經(jīng)使用電生理學(xué)來(lái)了解睡眠特性。用腦電圖（EEG）探測哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)在內的、擁有進(jìn)化新皮層的動(dòng)物，伴隨著(zhù)明顯的眼部活動(dòng)和肌肉張力的變化，睡眠狀態(tài)顯示出它們大腦活動(dòng)的情況。根據大腦皮層腦電活動(dòng)的行為屬性和特征圖，我們可以區分快速眼動(dòng)睡眠（REM sleep）和非快速眼動(dòng)睡眠（non-REM sleep）。然而，僅靠腦電圖是無(wú)法區分快速眼動(dòng)睡眠狀態(tài)和清醒狀態(tài)的，因此，快速眼動(dòng)睡眠也被認為是反常睡眠（PS）。
使用電生理學(xué)活動(dòng)來(lái)定義睡眠，研究者們已經(jīng)在解釋睡眠和清醒狀態(tài)調節原理方面取得了重大進(jìn)展。在對擁有新腦皮層的動(dòng)物進(jìn)行睡眠量化中，這種方式仍然是最精確的。這個(gè)定義在睡眠研究團體中根深蒂固，以至于我們大多數人忘記了它可能有多么迷惑和局限。首先，腦電圖只記錄新腦皮層的信號，這忽略了大腦其他部分的信號，沒(méi)有檢測到實(shí)際產(chǎn)生和控制睡眠的神經(jīng)元位點(diǎn)。其次，腦電圖本身并不能區分快速眼動(dòng)睡眠狀態(tài)和清醒狀態(tài)，很顯然，記錄大腦表層數據是不足以定義睡眠的。
根據行為活動(dòng)定義睡眠
20世紀80年代初期，蘇黎世大學(xué)的艾琳·托布勒（Irene Tobler）發(fā)表了對睡眠的廣泛定義，從蟑螂到大象，這個(gè)定義適用于所有動(dòng)物。定義包含了六個(gè)行為標準：活動(dòng)減少、場(chǎng)所偏向（例如：床）、姿勢特定（例如：躺）、快速可逆（不像昏厥一樣，睡了就醒不來(lái)了）、激醒反應閾增長(cháng)（對環(huán)境沒(méi)有感知）以及穩態(tài)調節（在被吵醒后再次睡著(zhù)），其中最后兩項標準尤其重要。如今，研究者們使用這六個(gè)標準定義了數百種脊椎動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物的睡眠，目前并沒(méi)有明確證據表明任何動(dòng)物是不睡覺(jué)的。
此外，托布勒的行為標準促使大腦皮層動(dòng)物（例如果蠅、秀麗隱桿線(xiàn)蟲(chóng)、斑馬魚(yú)）遺傳模型最近得以引用。不過(guò)，行為標準也有局限性，因為它無(wú)法像腦電圖和肌肉測量一樣量化睡眠。因此，行為標準下的睡眠研究主要依靠對動(dòng)物活動(dòng)進(jìn)行測量。打個(gè)比方，要確定一只果蠅是否在睡覺(jué)，需要進(jìn)行生理打擾，而這個(gè)過(guò)程可能會(huì )把它弄醒。只有以大腦紀錄作為標準，才能在不擾亂動(dòng)物自然行為的情況下，像樣地量化睡眠。
根據腦下皮層定義睡眠
睡眠似乎遍及動(dòng)物王國，但我們對睡眠做出的最精確定義卻要依賴(lài)于新腦皮層的紀錄——這個(gè)紀錄無(wú)法完整涵蓋脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統信息（并且無(wú)法記錄非脊椎動(dòng)物信息），這本身就是自相矛盾的。用電生理學(xué)和行為標準下定義睡眠，我們在解釋脊椎動(dòng)物的睡眠和清醒狀態(tài)調控原理方面取得了重大的進(jìn)展。研究者們已經(jīng)明確指出，睡眠和清醒的調控需要腦內細胞核、電路和神經(jīng)傳遞素。他們已經(jīng)確定，狀態(tài)開(kāi)關(guān)的中心在腦干和下丘腦中，這一結構適用于所有脊椎動(dòng)物。
對睡眠進(jìn)行定義，應該立足于脊椎動(dòng)物、研究腦下皮層組織活動(dòng)是否產(chǎn)生和控制睡眠，而非依賴(lài)于新腦皮層輸出的睡眠信息。腦干（又名后腦）是最有厲害關(guān)系的部分，因為它的內部區域對睡眠誘導（腦橋）、喚醒（藍斑、臂旁核等）和肌肉張力控制有關(guān)鍵作用。數十年的生物發(fā)育研究使用了老鼠、雞、鵪鶉、蛙、斑馬魚(yú)等多種脊椎動(dòng)物模型，這些研究證明，構成脊椎動(dòng)物腦干的神經(jīng)段（菱腦節）和電路涵蓋的信息具有很強的完整性。隨著(zhù)全腦成像的方法越趨成熟，我們能將兩種完全不同脊椎動(dòng)物的睡眠模式進(jìn)行對比（例如對比老鼠和斑馬魚(yú)）。不久后，我們應該能根據大腦更深區域的完整網(wǎng)絡(luò )動(dòng)態(tài)來(lái)定義所有脊椎動(dòng)物的睡眠。
根據神經(jīng)元突觸和功能定義睡眠
根據腦下皮層定義脊椎動(dòng)物的睡眠已是一大飛躍，但這難以應用于非脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統。因此，這種方式并不能提供一個(gè)真正對所有動(dòng)物都適用的睡眠定義。進(jìn)化保守性支持了“睡眠是基本生理需求”這一假設，定義睡眠的最好方式應該是鑒定這一假設。因此，對睡眠的最終定義并不需依靠輸出信息（腦電圖和行為）或調整情況（神經(jīng)元電路），而是直接回答一個(gè)簡(jiǎn)單的問(wèn)題：我們?yōu)槭裁匆X(jué)？
睡眠或許具有多重功能，不過(guò)更多更廣的跡象證明，睡眠的主要作用是調節神經(jīng)系統的可塑性。缺乏睡眠會(huì )損害運動(dòng)和認知功能，睡眠加強認知、鞏固記憶并提高學(xué)習能力。
更重要的是，哺乳動(dòng)物、非哺乳類(lèi)脊椎動(dòng)物（如斑馬魚(yú)）以及非脊椎動(dòng)物的模型研究中，睡眠對于突觸重構的重要性尤為突出。鑒于這些共性，我們可以將睡眠與神經(jīng)發(fā)育狀態(tài)對照理解：一個(gè)維系簡(jiǎn)單電路到復雜新皮層網(wǎng)絡(luò )的機能狀態(tài)。在這個(gè)假設中，睡眠狀態(tài)讓關(guān)鍵塑造機理發(fā)揮作用，促進(jìn)神經(jīng)回路連接的發(fā)生和終止；而清醒狀態(tài)的突觸環(huán)境難以預測，這有可能會(huì )擾亂學(xué)習行為。根據迄今為止的經(jīng)驗知識，我們可以安心地在突觸層面上理解睡眠——睡眠是一種具體的可塑狀態(tài)，這個(gè)狀態(tài)很有可能涵蓋了電路、發(fā)展階段和進(jìn)化過(guò)程。這個(gè)關(guān)鍵狀態(tài)不僅對神經(jīng)系統功能正常運作有重要作用，它自己也有賴(lài)于我們提到的神經(jīng)系統運動(dòng)和鏈接。
今后，“整個(gè)大腦在睡眠中的突觸變化”試驗應該去揭示睡眠的首要原始作用，并能對睡眠做一個(gè)適用于所有物種的定義，這個(gè)定義還能運用于大多數要求加強可塑性的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò )。
另一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題是，我們是否能在非新大腦皮質(zhì)的可塑網(wǎng)絡(luò )中識別新皮質(zhì)快速眼動(dòng)睡眠和非快速眼動(dòng)睡眠的突觸睡眠信號，從而對快速眼動(dòng)睡眠和非快速眼動(dòng)睡眠做出分子層面的定義。這在今天聽(tīng)起來(lái)具有爭論性，因為快速眼動(dòng)睡眠常和夢(mèng)境聯(lián)系在一起，而夢(mèng)境是“以哺乳動(dòng)物為中心”睡眠概念的根源。不過(guò)，也許能從具最少突觸的非哺乳動(dòng)物和非脊椎動(dòng)物中找到睡眠的古老形式。
（下載iPhone或Android應用“經(jīng)理人分享”，長(cháng)期贊助你的生活。助你不買(mǎi)彩票，也能趕超王思聰，邁向人生巔峰，想養豬養豬，想養雞養雞……根本不必剁手。拒絕瞎BB，We can we up，裝機（B）必備，不用謝。）
作者：Philippe Mourrain 譯者 JeanBee 文章來(lái)源：譯言網(wǎng)
