羽毛的進(jìn)化
科學(xué)家們對羽毛進(jìn)化之路的好奇心由來(lái)已久
撰文：Carl Zimmer
攝影：Robert Clark
大多數人都無(wú)緣親見(jiàn)神奇大自然的造化之偉力，巨烏賊那如同籃球一般碩大的眼球或獨角鯨巨戟似的長(cháng)牙通常只是照片中的驚鴻一瞥。但也有一種自然奇跡稀松平常到只要步出戶(hù)外就能欣賞到，而且恐龍正是仰仗它才得以飛向藍天，這就是：羽毛。
鳥(niǎo)類(lèi)非常普通，幾乎地球上的每個(gè)角落都能發(fā)現它們的蹤跡，于是這種身披神奇飛羽的生物自然而然的被視為恐龍的后裔。為了抵御迎面而來(lái)的空氣阻力，飛羽形成了非對稱(chēng)結構，其前緣又薄又硬，而后緣則修長(cháng)且柔韌；鳥(niǎo)兒們只要傾斜翅膀，對從身體上方和下方通過(guò)的氣流稍作調整，就能產(chǎn)生抬升力。
飛機的機翼同樣借鑒了類(lèi)似的空氣動(dòng)力學(xué)原理，但比起這些通過(guò)金屬薄板和鉚釘組成的人工制品，鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀要精細得多：從中羽軸延伸出一系列的細長(cháng)羽刺，從羽刺上冒出更小的羽支，像小鉤子一樣排成行，整個(gè)結構便如同大樹(shù)枝上分出的側枝。當這些小鉤子與鄰近羽刺上的類(lèi)似結構結合在一起后，便形成了羽毛的結構網(wǎng)絡(luò )，看似輕柔，但又異常牢固。當鳥(niǎo)兒們用嘴梳理羽毛時(shí)，羽刺會(huì )被輕易的分開(kāi)，然后各歸其位。
這種奇妙機制的源點(diǎn)一直是進(jìn)化史中最難解的謎團之一。1861年，達爾文的《物種起源》發(fā)表后兩年，德國的采石工人發(fā)掘出了一種奇特的鳥(niǎo)類(lèi)化石，其體型只有烏鴉般大小，生活在1.5億年前，被稱(chēng)為始祖鳥(niǎo)。始祖鳥(niǎo)擁有羽毛，它身上既有現代鳥(niǎo)類(lèi)的特征，也有遠古爬行動(dòng)物的痕跡，例如口中有牙齒，翅膀上有爪子，還有一條碩長(cháng)的骨質(zhì)尾巴。和帶有腿部的古鯨類(lèi)化石一樣，始祖鳥(niǎo)化石似乎捕捉到了關(guān)鍵進(jìn)化形變中的某個(gè)瞬間?！皩τ谖襾?lái)說(shuō)，始祖鳥(niǎo)化石堪稱(chēng)經(jīng)典案例，”達爾文曾對密友透露說(shuō)。
如果古生物學(xué)家能找到一種更為古老的生物，且具有更為原始的羽毛，那么這樣的化石甚至比始祖鳥(niǎo)還要經(jīng)典——但他們足足搜尋了一百五十年，卻依然一無(wú)所獲。就在同時(shí)，其他科學(xué)家們開(kāi)始通過(guò)檢驗現代爬行動(dòng)物的鱗片來(lái)試圖闡明羽毛的起源，因為爬行動(dòng)物與鳥(niǎo)類(lèi)之間的親緣關(guān)系最為接近。鱗片和羽毛都是扁平的，因此有可能鳥(niǎo)類(lèi)祖先的鱗片經(jīng)過(guò)多代繁衍之后漸漸延展開(kāi)來(lái)，之后其邊緣出現綻裂和缺口，于是鱗片進(jìn)化成為第一縷真正意義上的羽毛。
單是從飛行適應這一角度來(lái)考慮這種變化也是說(shuō)得通的。鳥(niǎo)類(lèi)的祖先很可能是一種具鱗的小型四足爬行動(dòng)物，生活在森林的樹(shù)冠上，經(jīng)常從一棵樹(shù)跳到另一棵樹(shù)上。如果這些原始鳥(niǎo)類(lèi)身上的鱗片變長(cháng)，抬升力就會(huì )隨之增強，其滑翔的距離也會(huì )越來(lái)越遠。爾后，前肢進(jìn)化成可以上下拍動(dòng)的翅膀，于是它們又從滑翔者轉型成為真正的飛行家。簡(jiǎn)而言之，羽毛的進(jìn)化史是伴隨著(zhù)飛行的進(jìn)化同時(shí)發(fā)生的。
從羽毛到飛行的進(jìn)化概念在上世紀70年代開(kāi)始顯山露水，當時(shí)耶魯大學(xué)的古生物學(xué)家約翰·奧斯特?。?z style="margin-top: 0px; margin-right: 0px; margin-bottom: 0px; margin-left: 0px; padding-top: 0px; padding-right: 0px; padding-bottom: 0px; padding-left: 0px; text-decoration: none; ">John Ostrom）發(fā)現鳥(niǎo)類(lèi)骨骼與獸腳亞目陸生恐龍的骨骼之間存在驚人的相似性（雷克斯暴龍和迅猛龍都屬于獸腳亞目），于是他認為，現存鳥(niǎo)類(lèi)的祖先肯定是獸腳亞目恐龍，但很多已知的獸腳亞目恐龍都擁有粗壯的后肢和較短的前肢，體型敦實(shí)，尾巴很長(cháng)——和人們期望的那種在森林中跳躍的史前生物形象相去甚遠。其他一些古生物學(xué)家認為鳥(niǎo)類(lèi)并不是由恐龍進(jìn)化而來(lái)——它們之間的相似性來(lái)自于更為遠古的某個(gè)共同祖先。
1996年，中國古生物學(xué)家的一項考古發(fā)現為奧斯特隆的假說(shuō)提供了強有力的支持。這種名為中華龍鳥(niǎo)（Sinosauropteryx）的小型短肢獸腳亞目恐龍生活在1.25億年前，它的化石上存在極端不尋常的特征：其背部和尾部覆蓋著(zhù)一層較薄且中空的絲狀結構。這種結構最終被證實(shí)是極其原始的羽毛——且存在于陸生的獸腳亞目恐龍身上。因此，羽毛的起源與飛行的出現之間也許并無(wú)關(guān)聯(lián)。
古生物學(xué)家們很快又發(fā)現了數百種帶有羽毛的獸腳亞目恐龍。在對如此之多的化石進(jìn)行比對之后，研究人員開(kāi)始拼湊出更為翔實(shí)的羽毛歷史：起初是簡(jiǎn)單的細絲，隨后不同譜系的獸腳亞目開(kāi)始進(jìn)化出各式各樣的羽毛，其中既有類(lèi)似于現代鳥(niǎo)類(lèi)的蓬松羽毛，也有對稱(chēng)排列的倒刺結構。其他的獸腳亞目恐龍則進(jìn)化出長(cháng)而堅硬的帶狀結構或寬絲結構，與現存鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛之間毫無(wú)共同之處。
獸腳亞目恐龍身上的中空長(cháng)絲結構讓研究人員感到頗為費解。如果這就是早期羽毛，那它們是如何從扁平的鱗片進(jìn)化而來(lái)呢？幸運的是，帶有絲狀羽毛的獸腳亞目在今天依然存在，處于胚胎發(fā)育階段的雛鳥(niǎo)身上的羽毛是如同剛毛一般從皮膚上突出的；隨后它們裂開(kāi)，變成更為復雜的結構。鳥(niǎo)胚中的剛毛結構來(lái)自于被稱(chēng)為基板（placode）的微小皮膚細胞結構，基板頂端快速增殖的細胞環(huán)形成了剛毛的圓柱井結構。
爬行動(dòng)物身上同樣存在基板，但在胚胎階段時(shí)，它們只會(huì )觸發(fā)基板后延的皮膚細胞基因進(jìn)行增殖，并最終形成鱗片。上世紀90年代后期，耶魯大學(xué)的理查德·普魯姆（Richard Prum）和康涅狄格大學(xué)的阿蘭·布拉史（Alan Brush）提出了這樣的構想：由鱗片到羽毛的轉變可能依賴(lài)于基板內部遺傳指令的簡(jiǎn)單轉換，這種轉換導致皮膚細胞垂直穿過(guò)皮膚，而非形成水平狀態(tài)。換句話(huà)說(shuō)，羽毛不只是旋律的變化，它們是利用相同遺傳樂(lè )器奏出的全新曲調。一旦原始細絲結構進(jìn)化完成，其基因只需微調就能產(chǎn)生結構越來(lái)越復雜的羽毛。
科學(xué)家們一直認為羽毛最初出現在獸腳亞目恐龍的某個(gè)早期成員身上，該成員最后進(jìn)化為鳥(niǎo)類(lèi)。但2009年，來(lái)自中國的古生物學(xué)家宣布，他們發(fā)現了一種背上帶有剛毛結構的鳥(niǎo)臀目恐龍——天宇龍（Tianyulong），鳥(niǎo)臀目與獸腳亞目恐龍的親緣關(guān)系較為遙遠。于是有學(xué)者提出了這樣一種令人驚訝的可能性，是不是所有恐龍的祖先都擁有細長(cháng)的羽毛，只是某些物種在進(jìn)化過(guò)程中漸漸失去了這些羽毛。如果某些翼手龍身上的“絨毛”被證實(shí)的確為羽毛的話(huà)，那羽毛的起源就可以上溯到更為遠古的年代，因為翼手龍與恐龍共同擁有某個(gè)更為古老的祖先。
古生物學(xué)家推測還存在一種更為奇特的可能性。鳥(niǎo)類(lèi)、恐龍和翼手龍的現存近親是鱷魚(yú)，雖然今天的鱷魚(yú)身上并無(wú)羽毛，但科學(xué)家們在短吻鱷身上發(fā)現了一些鳥(niǎo)類(lèi)構建羽毛所需的基因，這表明，2.5億年前，鳥(niǎo)類(lèi)、恐龍和翼手龍在譜系分化之前的共同祖先身上可能也擁有類(lèi)似的基因。因此，有科學(xué)家表示，研究者需要探討的問(wèn)題并非是鳥(niǎo)類(lèi)如何獲得羽毛，而應該是鱷魚(yú)如何喪失羽毛。
如果羽毛并不是為了飛行而進(jìn)化的，那它們又能為宿主帶來(lái)哪些益處呢？一些古生物學(xué)家認為羽毛可以保溫，因為獸腳亞目恐龍經(jīng)常用前肢覆蓋在巢上，它們可能會(huì )利用羽毛去保護幼崽。
但近幾年來(lái)有越來(lái)越多的證據指向了另一種假說(shuō)：羽毛的進(jìn)化起初是為了展示?，F代鳥(niǎo)類(lèi)的羽毛色彩和形狀各異，會(huì )發(fā)出各種光芒，并帶有明亮的條紋和色斑。如此美麗的羽毛有時(shí)候是為了吸引異性，例如雄孔雀就會(huì )通過(guò)開(kāi)屏來(lái)吸引雌孔雀。2009年，當科學(xué)家對獸腳亞目恐龍身上的羽毛作進(jìn)一步檢查之后，羽毛進(jìn)化以用來(lái)展示的可能性變得大大提高了。研究人員們發(fā)現羽毛內部被稱(chēng)為黑素體的微囊，它在形狀和結構上都和現代鳥(niǎo)類(lèi)羽毛中的特定色素一一對應，而且黑素體的保存狀況非常理想，科學(xué)家們甚至重新構建了恐龍羽毛的顏色。例如，中華龍鳥(niǎo)的尾巴就帶有微紅和白色條紋，也許雄性龍鳥(niǎo)在求偶時(shí)正是揮動(dòng)著(zhù)它這條艷麗的尾巴，又或者雌雄龍鳥(niǎo)都擁有條紋，它們像斑馬一樣利用條紋來(lái)識別同類(lèi)或迷惑掠食者。
不管羽毛進(jìn)化的起初目的是什么，總之它們又經(jīng)歷了上千萬(wàn)年的時(shí)間才承載著(zhù)某支恐龍譜系開(kāi)始翱翔于藍天。古生物學(xué)家正在對鳥(niǎo)類(lèi)的獸腳亞目最近親進(jìn)行仔細研究，以尋找這種轉化的線(xiàn)索。其中最具有啟示意義的發(fā)現來(lái)自于最近發(fā)現的一種名為近鳥(niǎo)龍（Anchiornis）的奇特生物。近鳥(niǎo)龍生活在1.5億年前，體型與小雞相仿，其前肢羽毛黑白相間，形成了閃亮的圖案效果，頭部還有一塊艷麗的紅褐色頂冠。近鳥(niǎo)龍的羽毛在結構上與飛羽近乎完全一致，但它們是對稱(chēng)的，并不像飛羽那樣是非對稱(chēng)性的。由于缺少薄而硬的前緣，這些羽毛也許不夠牢固，因而無(wú)法用于飛行。
盡管近鳥(niǎo)龍的羽毛缺少強度，但是它們通過(guò)數量來(lái)彌補。近鳥(niǎo)龍到處長(cháng)毛，它們的前后肢乃至腳趾都長(cháng)有羽毛。和現代孔雀的尾屏一樣，很可能是性選擇導致了進(jìn)化過(guò)程中羽毛的過(guò)度生長(cháng)。對于雄孔雀來(lái)說(shuō)，碩長(cháng)且沉重的尾屏是個(gè)沉重的負擔，而過(guò)多的羽毛可能也同樣拖累了近鳥(niǎo)龍。
中科院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所的舒柯文（Corwin Sullivan）和同事已經(jīng)發(fā)現了近鳥(niǎo)龍克服羽毛窘境的方式。在與現代鳥(niǎo)類(lèi)親緣關(guān)系較為接近的獸腳亞目恐龍身上存在一塊特殊的楔形腕骨，正是這塊腕骨的存在它們的前肢才能得以彎曲。近鳥(niǎo)龍的腕骨呈深楔形，因此它可以將前肢折疊到身體兩側，行走時(shí)前肢上的羽毛可以懸空，不會(huì )拖在地面上?，F代鳥(niǎo)類(lèi)在飛行時(shí)也需要依賴(lài)這塊腕骨，它們通過(guò)這塊骨骼牽引翅膀以獲得抬升力。如果舒柯文與其同事的猜測是正確的，那么早在現代鳥(niǎo)類(lèi)展翅翱翔的多年之前，這種關(guān)鍵的飛行特征就已經(jīng)進(jìn)化出來(lái)了。進(jìn)化生物學(xué)家將這種變化稱(chēng)之為功能變異（exaptation）：從某個(gè)古老的身體部件發(fā)展處某種新功能?，F在看起來(lái)，似乎是在上千萬(wàn)年的時(shí)間跨度中，將類(lèi)似的功能變異整個(gè)串聯(lián)起來(lái)才使得鳥(niǎo)類(lèi)獲得了飛行的能力。
圍繞著(zhù)這種最終轉變的出現方式，科學(xué)家們依然在激烈爭論著(zhù)。一些研究者認為羽毛恐龍是從零開(kāi)始進(jìn)化出飛行能力的，它們在奔跑中會(huì )拍動(dòng)自己帶羽毛的前肢。但其他研究者并不認可這種想法，他們認為近鳥(niǎo)龍和鳥(niǎo)類(lèi)其他近親的“肢體翅膀”奔跑起來(lái)會(huì )非常笨拙，而那種認為原始鳥(niǎo)類(lèi)會(huì )依靠羽毛在樹(shù)木之間跳躍、滑翔并最終成功飛行的陳舊理論又開(kāi)始復興起來(lái)。
地上，樹(shù)上——為什么不是二者皆而有之呢？蒙大拿大學(xué)密蘇拉分校的飛行研究員肯·戴爾（Ken Dial）就認為飛行的能力并不是在一個(gè)二維世界中進(jìn)化出來(lái)的。剛出生的雛鳥(niǎo)在諸如樹(shù)干或懸崖這樣的陡坡上躲避掠食者時(shí)會(huì )拍動(dòng)自己初生的翅膀，以獲得向上的牽引力，但扇動(dòng)翅膀也有助于它們較為穩當的落到低地上。一旦幼鳥(niǎo)成熟，類(lèi)似這樣的可控降落就會(huì )演變成為動(dòng)力飛行。也許正如戴爾所說(shuō)的那樣，雛鳥(niǎo)的成長(cháng)歷程等于重溫了該譜系的進(jìn)化之路——先是即興表演，最后終于一飛沖天。
羽毛的神奇進(jìn)化之旅
如果羽毛進(jìn)化的初衷并非是為了飛行，那么這種進(jìn)化的意圖何在？
藍頂亞馬遜鸚鵡的尾羽，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
最初的絨毛
鳥(niǎo)類(lèi)是從恐龍進(jìn)化而來(lái)的，但羽毛的起源則要追溯到更為久遠的上古時(shí)代，恐龍和翼手龍的共同祖先才是羽毛出現的源點(diǎn)，例如上圖左邊的這塊化石。這些飛行的爬行動(dòng)物身上覆蓋著(zhù)薄絲，它們看起來(lái)也許就如同圖中的這只雛雉。
寧城熱河翼龍（Jeholopterus ningchengensis），1.68-1.52億年前，中國，中科院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所
石灰巖中的羽毛化石，來(lái)自于生活1.5億年前的始祖鳥(niǎo)，1861年出土于某個(gè)德國采石場(chǎng)。這一發(fā)現激發(fā)了人們對羽毛起源問(wèn)題曠日持久的爭論。
始祖鳥(niǎo)（Archaeopteryx lithographica），1.5-1.48億年前，德國，柏林洪堡大學(xué)自然歷史博物館
毛茸茸的恐龍
1997年，當古生物學(xué)家徐星第一次看到這塊化石時(shí)，意外北票龍頭部、背上和尾部簡(jiǎn)易的剛毛狀細絲讓他覺(jué)得驚訝不已。雖然科學(xué)家們已經(jīng)發(fā)現了更為精細的恐龍羽毛化石，但徐星表示，北票龍的這些羽毛結構依然堪稱(chēng)新奇。小型恐龍可能會(huì )利用羽毛來(lái)保溫，但兩米長(cháng)的北票龍更需要散熱，因此徐星認為這些羽毛結構可能是用來(lái)展示的，就如同馬或獅子的鬃毛。
意外北票龍（Beipiaosaurus inexpectus），1.25億年前，中國，山東天宇自然博物館
邊緣特征
2001年之前，科學(xué)家們所發(fā)現的帶羽毛恐龍僅限于蜥臀目，但就在那一年，在一塊來(lái)自于國際市場(chǎng)的鳥(niǎo)臀目恐龍化石中，研究者們找到一條長(cháng)有彎曲細絲的長(cháng)尾巴，除此之外這塊鸚鵡嘴龍化石再也無(wú)法提供更多的信息了?？茖W(xué)家們一直不愿意承認與鳥(niǎo)類(lèi)親緣關(guān)系如此遙遠的鳥(niǎo)臀目恐龍也擁有類(lèi)似羽毛的結構，但2009年在另一種鳥(niǎo)臀目恐龍——天宇龍身上發(fā)現的類(lèi)似結構則一下子改變了很多人的看法。羽毛特征的進(jìn)化是獨立存在于兩個(gè)恐龍分支中，還是源自它們共同的祖先呢？
鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus Sp.,），1.25-1.21億年前，中國；來(lái)源未知的走私標本，目前暫存于德國森肯堡研究中心，準備歸還中國
侏羅紀孔雀
拖著(zhù)四根緞帶般的碩長(cháng)尾羽，羽片上還排列著(zhù)羽支，體型只有鴿子大小的耀龍為我們提供了恐龍利用絢麗羽毛進(jìn)行展示的最早證據。如此華而不實(shí)的羽毛對于保溫或飛行來(lái)說(shuō)顯然是毫無(wú)用處，但卻有助于吸引異性或分辨同類(lèi)。
胡氏耀龍（Epidexipteryx hui），1.68-1.52億年前，中國，山東天宇自然博物館
1860年，查爾斯·達爾文曾在一封信中沮喪的表示，自然選擇無(wú)法解釋雄孔雀尾屏的存在，因為它極大的拖累了飛行。不久之后，他又提出了性擇理論：雄孔雀通過(guò)尾屏取悅雌孔雀，從而傳遞自己的基因。
三張圖片的合成圖，耶魯大學(xué)皮博迪自然歷史博物館
王極樂(lè )鳥(niǎo)
王極樂(lè )鳥(niǎo)尾羽尖端的圈形結構在展示過(guò)程中會(huì )不斷晃動(dòng)，彼得·穆倫（Peter Mullen）博士惠贈
灰孔雀雉
尾部覆羽，用于開(kāi)屏展示，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
鴕鳥(niǎo)（幼雛）
生長(cháng)第一和第二階段的羽毛，保溫用，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
紅色極樂(lè )鳥(niǎo)
側羽，展示用，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
點(diǎn)斑雕鸮
帶有鋸齒斑點(diǎn)的翅膀羽毛，隔音用，彼得·穆倫博士惠贈
緋紅金剛鸚鵡
翅膀隱羽，飛行用，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
金頭綠咬鵑
尾部覆羽，展示用，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
紅腹錦雞
頭冠，展示用，彼得·穆倫博士惠贈
北撲翅鴷
尾羽，輔助爬升，漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
紅冠蕉鵑
帶有銅類(lèi)色素的翅羽，飛行和展示用，彼得·穆倫博士惠贈
化石羽毛中用于顯現顏色的微色素囊看上去如同“香腸和肉球”。香腸狀的色素囊輸出黑色；肉球狀部分輸出紅色和褐色。
近鳥(niǎo)龍的頭部羽毛樣本同時(shí)出現了“香腸”和“肉球”狀的色素囊。
亂花漸欲迷人眼
生活在東南亞的雄性大眼斑雉是一種土里土氣的雉類(lèi)——不過(guò)，一旦在雌性面前展開(kāi)巨大的扇形翅羽翩翩起舞時(shí)，它馬上就會(huì )讓你刮目相看，隱藏在羽毛內部表面上的數百個(gè)圓形眼點(diǎn)會(huì )讓雌雉馬上神魂顛倒。漢堡大學(xué)動(dòng)物學(xué)會(huì )和動(dòng)物博物館
尋找出路
在蒙大拿大學(xué)飛行實(shí)驗室中，一只石雞拼命扇動(dòng)翅膀加速沖上斜坡。研究表明，幼鳥(niǎo)在學(xué)會(huì )飛行之前，它扇動(dòng)翅膀的行為如同汽車(chē)上的擾流板，會(huì )壓低身體獲得牽引力，加速爬坡以躲避掠食者——該線(xiàn)索可能有助于解釋飛行能力進(jìn)化的初衷。
準備翱翔
孔子鳥(niǎo)（上圖）和現代公雞（下一幅圖）的翅膀構成了自飛行起點(diǎn)爾始的進(jìn)化距離?？鬃峪B(niǎo)和其他早期鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀上還保留著(zhù)原始的爪子，可以用于攀登或掠食；狹窄的羽毛和柔軟無(wú)力的飛翔肌暗示孔子鳥(niǎo)并非是個(gè)高超的飛行大師。
孔子鳥(niǎo)（Confuciusornis sanctus），1.25-1.2億年前，中國，山東天宇自然博物館
準備翱翔
相比之下，雄雞的翅膀就靈活且漂亮得多。微小的拇翼改善了對飛行的控制能力，第一翼羽上的凸出軸結構會(huì )發(fā)出沙沙的響聲——在保持視覺(jué)效果的同時(shí)還增添了聲學(xué)效果。耶魯大學(xué)皮博迪自然歷史博物館
