豹屬（Panthera）是貓科動(dòng)物中體形最大，最兇猛的一支。大家耳熟能詳的貓科猛獸，比如老虎、獅子、豹子、雪豹和美洲豹都屬于豹屬。這些物種中只有美洲豹是分布在新大陸的。誰(shuí)能想到如果時(shí)鐘撥回幾十萬(wàn)年前，現在分布在新熱帶界的美洲豹也曾經(jīng)叱咤北半球。我們最近的研究則進(jìn)一步揭示了它們曾經(jīng)的輝煌。美洲豹的故事要追溯到上新世……
根據分子生物學(xué)的證據，美洲豹是非洲大貓（獅、豹、美洲豹組成的支系）中最早分化出來(lái)的一支，與豹子—獅子分化的年代大概在365萬(wàn)年前。有趣的是，非洲最早的豹屬化石證據也來(lái)自這個(gè)年代。最早的記錄產(chǎn)自坦桑尼亞的累托里（Laetoli）。累托里是非洲“人類(lèi)搖籃”系列遺址中非常著(zhù)名的一個(gè)，因為發(fā)現了累托里足跡。這個(gè)足跡化石為南方古猿（Australopithecus afarensis，即露西屬于的那個(gè)種）留下的行走的痕跡，為南方古猿已經(jīng)以直立行走為主要行動(dòng)方式提供了有力證據。該地發(fā)現了2種豹屬大貓還不能歸入到任何現生物種。最早的美洲豹的化石則來(lái)自南非（Kromdraai），其年代為190萬(wàn)年前。
早更新世的氣候環(huán)境變冷造就了更加開(kāi)闊的草原，為動(dòng)物遷徙打開(kāi)了通道。人類(lèi)的祖先大概在180萬(wàn)年首次走出非洲，第一站就是西亞的格魯吉亞的著(zhù)名化石遺址德馬尼西（Dmanisi）。有趣的是美洲豹在亞洲最早的化石記錄也是在這里。他們和人類(lèi)的祖先一起走上了征服世界的道路。作為食肉動(dòng)物，他們遷徙擴散的速度大大超過(guò)早期人類(lèi)，在出現在西亞的同時(shí)，美洲豹也出現在歐洲，比較著(zhù)名的化石點(diǎn)來(lái)自意大利的Upper Valdarno和Olivola，而人類(lèi)在30萬(wàn)年后才正式進(jìn)入歐洲大陸。
這一時(shí)期的美洲豹體形比現生種Panthera onca略大，形態(tài)上存在一定的差別，如牙齒還沒(méi)有那么粗壯，因此被認為是一個(gè)獨立的物種岡巴佐格豹Panthera gombaszogensis（下面我們依然用美洲豹來(lái)稱(chēng)呼他，不是作為一個(gè)物種，而是一個(gè)支系）。
叱咤歐亞
美洲豹是第一個(gè)進(jìn)入歐洲的豹屬成員。在美洲豹進(jìn)入歐洲之前，當地的大型貓科動(dòng)物有4種，包括2種劍齒虎類(lèi)（屬于貓科的一個(gè)獨立亞科，和豹屬沒(méi)有親緣關(guān)系）：鋸齒虎（Homotherium）和巨頦虎（Megantereon），和2種貓亞科的大型成員：巨獵豹（Acinonyx pardinensis）和歐亞山獅（Puma pardoides）。美洲豹的生態(tài)習性和這4種大貓都不同，沒(méi)有太激烈的競爭。因此在歐洲地區很快如魚(yú)得水，成為歐洲早更新世最常見(jiàn)的大貓。
而在亞洲地區，美洲豹除了西亞外，還發(fā)現在中亞地區，而我們最近的關(guān)于南亞的化石的研究表明他們在140萬(wàn)年左右的時(shí)候已經(jīng)到達這里。這種非凡的擴散能力似乎是非洲大貓的一個(gè)家族技能（后面我們還會(huì )提到獅子和豹子的情況）。毫無(wú)疑問(wèn)，美洲豹是這個(gè)時(shí)期分布最廣的豹屬動(dòng)物。東亞地區的情況還不明朗，有待于進(jìn)一步研究。
南亞地區新報道的美洲豹化石
入主新大陸
第四紀冰期造成了周期性的海平面的下降，歐亞大陸和北美大陸之間的白令海峽時(shí)常露出地表，形成了白令陸橋。
北美洲地區不是貓科演化的核心區域，在新近紀和第四紀早期沒(méi)有任何豹屬物種存在。
美洲豹憑借著(zhù)卓越的遷徙能力，在早更新世末期通過(guò)白令陸橋進(jìn)入北美洲（85萬(wàn)年前），成為第一個(gè)到達新大陸的豹屬物種。這個(gè)時(shí)期，北美的大型貓科動(dòng)物只有2種，即劍齒虎類(lèi)的纖細刃齒虎（Smilodon gracilis）和貓亞科的驚豹（Miracinonyx）。前者是高度特化的劍齒虎類(lèi)，而后者是新大陸與獵豹平行演化的大型貓亞科動(dòng)物，二者的體形都較小，生態(tài)習性也和美洲豹相差巨大。
和當初進(jìn)入歐洲一樣，美洲豹很快在北美順風(fēng)順水，稱(chēng)王稱(chēng)霸，演化出了體形較大的奧古斯塔美洲豹（Panthera onca augusta）。大概在中更新世，美洲豹順勢進(jìn)入南美洲，成為亞馬遜的主人。不過(guò)南美洲的化石記錄比較匱乏，美洲豹進(jìn)入南美的具體時(shí)間仍然有著(zhù)很大的不確定性。
王朝覆滅
王朝自古便是更替的，優(yōu)勢物種的取代也是如此。美洲豹是非洲大貓支系最早分化出來(lái)的支系，而事實(shí)上他的姐妹支系中的獅子則可能是美洲豹王朝的覆滅者。大約在60萬(wàn)~80萬(wàn)年前，獅子也從非洲出發(fā)，開(kāi)啟了征服世界的旅程。他們很快出現在歐亞大陸北部，一般叫作洞獅（Panthera spelaea），個(gè)體比現代獅子更加巨大，并且有可能是有史以來(lái)最大的貓科動(dòng)物。獅子和美洲豹同屬于非洲大貓，二者在生態(tài)上的主要差別在于獅子的個(gè)體更大，肢骨結構更加適應奔跑。這在環(huán)境相對開(kāi)闊的歐亞大陸北部相對于美洲豹更加有優(yōu)勢?，F在同域分布的大型食肉動(dòng)物，體形較大的一方往往對較小的一方有壓制作用。在獅子進(jìn)入歐亞后，很快成為歐亞大陸北部最常見(jiàn)的豹屬化石物種，而美洲豹的則日漸衰退，在舊大陸大概在30萬(wàn)~40萬(wàn)年前銷(xiāo)聲匿跡。
獅子繼承了家族擅長(cháng)遷徙的能力，在中更新世晚期，大約20萬(wàn)~30萬(wàn)年前通過(guò)白令陸橋到達北美，很快取代了美洲豹在北美頭號豹屬大貓的地位。獅子和美洲豹在更新世末的大滅絕中幾乎同時(shí)消失于北美。如果沒(méi)有這次滅絕事件的話(huà)，不知道在歐洲，美洲豹逐漸被獅子取代的往事會(huì )不會(huì )重演。
美國加利福尼亞瀝青湖出土的獅子骨架（左），右側為同一產(chǎn)地出土的刃齒虎（一種大型劍齒虎類(lèi)，體形和現代獅虎近似）。（筆者拍攝于洛杉磯瀝青湖博物館）
南美洲一直是美洲豹的樂(lè )園。最近的研究表明獅子在晚更新世也曾經(jīng)進(jìn)入南美洲的開(kāi)闊地帶（巴塔哥尼亞）。然而獅子是一個(gè)草原物種，無(wú)法適應亞馬遜的叢林，因此在南美洲從未繁盛過(guò)。
如果縱觀(guān)獅子和美洲豹的發(fā)家歷史，會(huì )發(fā)現二者的遷徙路線(xiàn)非常近似。二者都起源于非洲，先后遷徙到歐亞大陸，北美洲和南美洲。美洲豹總是先遷徙到新的大陸，而獅子隨后沿著(zhù)相同的路線(xiàn)遷徙到美洲豹的地盤(pán)。事實(shí)上，并非獅子比美洲豹演化得更加完美，而是在全球變冷，草原擴張的環(huán)境背景下，相對更適應開(kāi)闊地帶活動(dòng)的獅子成為氣候變化的得利者。
美麗新世界
我們最近的研究發(fā)現現生的美洲豹和舊大陸的美洲豹除了在體形上的差別外，還在一些牙齒結構上存在較大的差異。這些差異表現在現生美洲豹的犬齒溝槽退化，和前臼齒粗壯化。貓科動(dòng)物的犬齒普遍存在溝槽。對于溝槽的機械力學(xué)分析從未有人做過(guò)研究，但是一般認為這種溝槽和貓科刺入獵物肉體后緩解內外氣壓有關(guān)。然而溝槽的存在會(huì )使得犬齒咬合的時(shí)候應力集中在溝槽附近，導致犬齒相對易于折損。
現代美洲豹和其他豹屬成員不同，主要食物是中小型動(dòng)物，并包含相當多的硬殼/硬皮動(dòng)物（鱷，龜，犰狳等），并且美洲豹捕殺獵物的方式不像一般的豹屬動(dòng)物那樣以鎖喉（接觸軟組織）為主，而是以咬后腦勺（接觸骨骼）為主。
這種習性顯然對牙齒的強度有著(zhù)更高的要求。美洲豹犬齒溝槽退化和前臼齒粗壯化很可能正是對這些習性的適應，而這些特征在歐亞大陸的美洲豹中的缺失則說(shuō)明歐亞的美洲豹祖先很可能依然是以有蹄類(lèi)為主食的，而美洲豹進(jìn)入新熱帶界的雨林后，由于有蹄類(lèi)動(dòng)物資源相對匱乏，才逐漸發(fā)生形態(tài)演化。事實(shí)上，現生美洲豹食譜中重要的組分：犰狳和小型鱷魚(yú)在舊大陸都是不存在的，這也與上述推斷相吻合。
現在的美洲豹已經(jīng)適應了新熱帶界的雨林生活，不再像老祖宗一樣適應在開(kāi)闊地帶捕殺中大型有蹄類(lèi)。然而這可能恰恰是美洲豹成功在更新世末大滅絕中存活下來(lái)的原因。第四紀末的大滅絕事件對全球的生態(tài)系統產(chǎn)生了深遠影響，生態(tài)系統的崩潰導致大型食草動(dòng)物大量減少或滅跡，而以食草動(dòng)物為主食的大型食肉動(dòng)物也因此迎來(lái)了末日。
曾經(jīng)叱咤風(fēng)云的劍齒虎家族在這次滅絕事件中徹底走到了盡頭；高速獵手驚豹也悄無(wú)聲息地消失在北美大陸。風(fēng)光無(wú)限的獅子完全適應開(kāi)闊地帶的生活，高度依賴(lài)大型獵物，因此在這次滅絕事件中在全北界幾乎完全消失，被打回了非洲老家。而在雨林地區的美洲豹已經(jīng)開(kāi)始適應捕食中小型獵物為主，反而躲過(guò)了這次大滅絕的影響。所謂“失之東隅，收之桑榆”，雖然美洲豹失去了曾經(jīng)廣闊的疆域，但是他們在新大陸的雨林里開(kāi)創(chuàng )了自己新的王朝，并成為一方傳說(shuō)。
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