本文來(lái)自微信公眾號：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：夏天，編輯：Lixia，EY，Jiahui，Aaron，Vicky，題圖來(lái)自：unsplash

越來(lái)越多的研究認為整個(gè)動(dòng)物界都對數字這種抽象概念有直覺(jué)理解，科學(xué)家甚至發(fā)現，烏鴉能理解獨特的數字——零。但似乎只有靈長(cháng)類(lèi)動(dòng)物能靈活運用抽象規則。我們在驚奇靈長(cháng)類(lèi)這項技能的同時(shí)，不禁想問(wèn)抽象規則是如何產(chǎn)生并影響著(zhù)我們的？

當路口遇到紅燈時(shí)，我們需要停下等待。這是眾所周知的交通規則，我們的大腦不會(huì )給出錯誤的判斷。

我們的反應由內在規則指導完成。規則是我們行走世間的利器，它可以讓我們在紛繁變化的世界中，基于以往的經(jīng)驗，迅速做出反應。

然而，我們窮極一生，不可能體驗所有的情境。有時(shí)候，我們會(huì )無(wú)“經(jīng)驗”可依，只能靠分析推理做出反應。比如還原魔方時(shí)，我們通過(guò)一個(gè)抽象的法則應對萬(wàn)億種可能。我們大腦中也有這樣的法則，即抽象規則。相較于基于經(jīng)驗的具體規則，抽象規則要復雜得多，其形成并不完全依賴(lài)經(jīng)驗，可以通過(guò)概括形成新的范例，泛化應用到新的情境中，比如無(wú)論是畫(huà)著(zhù)三個(gè)蘋(píng)果的圖片，還是三次連續的燈光閃爍，不論其展現形式如何，我們都能準確無(wú)誤地得出數量為“3”。抽象規則有助于將離散的事件和經(jīng)驗進(jìn)行關(guān)聯(lián)，并將其分類(lèi)為有意義的概念，這在人類(lèi)的識別、分類(lèi)和推理等認知活動(dòng)中扮演著(zhù)重要角色。

這不禁讓人好奇，在我們的大腦中，如此高效能的抽象規則是在何處以及如何形成的？其背后的神經(jīng)機制，能啟發(fā)我們開(kāi)發(fā)出更好地人工智能和腦機接口嗎？

大腦深處孕育的法則

抽象規則在大腦中的出現和實(shí)施，主要與大腦的執行功能有關(guān)，需要多個(gè)大腦網(wǎng)絡(luò )的協(xié)調互動(dòng)。其中，參與大腦高級認知功能的前額葉皮層是最受關(guān)注的部位。

? 人類(lèi)前額葉皮層的功能劃分。dmPFC：背內側前額葉皮層；vmPFC：腹內側前額葉皮層；dlPFC：背外側前額葉皮層；vlPFC：腹外側前額葉皮層；OFC：眶額皮層；ACC：前扣帶皮層。

圖片來(lái)源：https://doi.org/10.1126/science.aan8868

紐約州立大學(xué)石溪分校的Giancarlo La Camera等人通過(guò)訓練健康猴子、外側前額葉皮層損傷猴子、眶額皮層損傷猴子進(jìn)行延遲匹配樣本任務(wù)發(fā)現，外側前額葉皮層損傷猴子學(xué)習規則的時(shí)間和健康猴子一樣，但眶額皮層損傷猴子需要更長(cháng)的時(shí)間來(lái)學(xué)習任務(wù)，而前額葉皮層損傷猴子和眶額皮層損傷猴子都需要更長(cháng)的時(shí)間來(lái)學(xué)習逆轉任務(wù)。眶額皮層對于基于概念的規則的形成是至關(guān)重要的，而外側前額葉皮層對于已建立的規則的修改是必不可少的。

? 延遲匹配樣本任務(wù)用于檢測短期記憶的保留。向被試展示刺激后，經(jīng)過(guò)不同的延遲期（可能是幾秒，也可能是十幾秒），然后判斷測試項目與之前刺激的異同。

圖片來(lái)源：https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00165

另一項研究表明，在學(xué)習新規則的過(guò)程中，以及在探索正在進(jìn)行的任務(wù)之外所遇到的環(huán)境中的事件和目標的過(guò)程中，前額葉皮層前部區域（額極皮層）也會(huì )被激活。額極皮層受損的猴子在發(fā)現和學(xué)習新的抽象規則方面存在缺陷，但在執行習得規則方面沒(méi)有缺陷。因此，前額葉皮層（特別是其前部區域）可能對抽象規則的學(xué)習和形成是必要的，但對執行先前學(xué)習的規則而言，則不是必要的。

人類(lèi)的心理物理和神經(jīng)成像研究表明，前額葉皮層在抽象規則的表征和執行中發(fā)揮了重要作用。對非人靈長(cháng)類(lèi)——猴子的研究也發(fā)現，在執行抽象規則指導的行為時(shí)，檢測到了前額葉皮層區域及其他大腦皮層區域的神經(jīng)元活動(dòng)。

總的來(lái)說(shuō)，前額葉皮層支持執行、記憶和注意等功能，這些功能對于學(xué)習和調用基于規則的策略來(lái)控制行為至關(guān)重要。與抽象規則相關(guān)的一系列能力，例如工作記憶（人在進(jìn)行認知活動(dòng)時(shí)，根據需要，長(cháng)時(shí)記憶中的某些信息會(huì )被調遣出來(lái)，這些信息便處于活動(dòng)狀態(tài)，稱(chēng)作工作記憶）、注意、執行控制、基于規則的行為等能力，都與外側前額葉皮層有關(guān)，強化學(xué)習、獎勵評價(jià)和備選方案評估等能力則與眶額皮層有關(guān)。對人類(lèi)和猴子的各種研究表明，前額葉皮層的不同區域對規則引導的行為的貢獻存在實(shí)質(zhì)性的功能分離和任務(wù)依賴(lài)。

變化的規則

與簡(jiǎn)單聯(lián)想學(xué)習相比，抽象規則學(xué)習的時(shí)間跨度更長(cháng)，需要分配執行控制，涉及的要素也更多，可能需要多模態(tài)處理和廣泛的記憶檢索。

規則一旦形成后，會(huì )根據指令、功能或其他特征進(jìn)行定義，然后作為長(cháng)時(shí)記憶加以維護。當需要時(shí)，規則會(huì )被迅速檢索，來(lái)指導行為或泛化為新的范例。

研究發(fā)現，前額葉皮層受損的人類(lèi)和猴子在規則轉換方面都有缺陷，但當不需要頻繁的規則轉換時(shí)，在執行單個(gè)規則方面沒(méi)有缺陷。這表明在穩定的環(huán)境中，習得規則依然有效，規則引導的行為不依賴(lài)于前額葉皮層的完整性。

與之相反，在新的或不穩定的環(huán)境中，習得規則的有效性發(fā)生變化，因此必須選擇最合適的規則來(lái)指導行為、實(shí)現目標。抽象規則的形成和更新依賴(lài)執行功能，這些執行功能整合了各種信息來(lái)源。一旦學(xué)會(huì )抽象規則，抽象規則可以影響和指導執行功能，以促進(jìn)目標的實(shí)現。

研究表明，當習得規則被用來(lái)指導行為時(shí)，大腦的分布式網(wǎng)絡(luò )會(huì )被激活。習得規則的神經(jīng)元表征出現在不同的前額葉皮層區域、前運動(dòng)皮層、頂葉皮質(zhì)，甚至感覺(jué)關(guān)聯(lián)區域。前額葉皮層和頂葉皮質(zhì)可能主要參與抽象規則的提取和鞏固，而現有抽象規則的實(shí)施很有可能是由前運動(dòng)皮層等其他區域主導。

前文提到的數字的概念，是抽象規則的重要表現形式。對猴子的研究發(fā)現，背外側前額葉皮層和腹外側前額葉皮層中超過(guò)30%的記錄細胞編碼了關(guān)于數字的信息。單個(gè)神經(jīng)元表現出一個(gè)特定數字的峰值活動(dòng)，當項目數量偏離這個(gè)首選數字時(shí)，放電率下降。并且，頂葉皮質(zhì)的頂內溝中相當大比例的神經(jīng)元編碼數字信息。有意思的是，背外側前額葉皮層神經(jīng)元和頂內溝神經(jīng)元代表了聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)刺激傳遞的數字信息，這表明這些區域編碼抽象數字信息的多模態(tài)表征。

抽象規則編碼分布在廣泛的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò )中，包括前額葉皮層、后頂葉皮質(zhì)的不同區域，特別是側頂葉、前運動(dòng)皮層、前島葉皮層和前紋狀體周?chē)鷧^域。規則依賴(lài)的神經(jīng)元活動(dòng)在前額葉皮層中出現最早且最強，規則相關(guān)信息以自上而下的方式選擇性地從前額葉皮層傳遞到后頂葉皮質(zhì)神經(jīng)元。但這個(gè)網(wǎng)絡(luò )不是靜態(tài)的，隨著(zhù)目標的變化、規則的變化以及個(gè)人的經(jīng)驗和專(zhuān)業(yè)知識的變化，這個(gè)網(wǎng)絡(luò )可以動(dòng)態(tài)地重新配置。

人們可以使用抽象規則來(lái)靈活地配置和選擇特定情況下的行為，但規則是如何針對特定感覺(jué)或運動(dòng)的要求塑造行為的，目前還不清楚。

最新一項研究中，結合數學(xué)建模、機器學(xué)習和大腦成像技術(shù)，研究人員發(fā)現在抽象過(guò)程中，腹內側前額葉皮層會(huì )對潛在的任務(wù)元素進(jìn)行優(yōu)先排序和選擇。強化學(xué)習算法顯示，通過(guò)學(xué)習，高價(jià)值的抽象表征越來(lái)越多地指導參與者的行為，產(chǎn)生更好的選擇和更高的主觀(guān)自信。

論起學(xué)習能力，人類(lèi)具有無(wú)與倫比的優(yōu)勢，從呱呱墜地的嬰兒到博學(xué)多識的成人，人類(lèi)大腦從最簡(jiǎn)單的發(fā)音開(kāi)始，構建出宏大豐富的內心世界。在整個(gè)過(guò)程中，大腦又是如何理解這些抽象的音調，如何理解語(yǔ)言的呢？我們不會(huì )停下探索的步伐，繼續追尋大腦的奧秘。

參考文獻：

Mansouri, F.A., Freedman, D.J. & Buckley, M.J. Emergence of abstract rules in the primate brain. Nat Rev Neurosci 21, 595–610 (2020).

La Camera, G., Bouret, S. & Richmond, B. J. Contributions of lateral and orbital frontal regions to abstract rule acquisition and reversal in monkeys. Front Neurosci 12, 165 (2018).

Cortese, A., Yamamoto, A., Hashemzadeh, M., Sepulveda, P., Kawato, M., Martino, B. Value signals guide abstraction during learning. eLife (2021);10:e68943. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.68943

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