人的腦子要比同樣體重“平均哺乳類(lèi)”所應有“正常大腦”重7倍左右。它的演化有哪些關(guān)鍵性因素？一些理論認為，大腦演化可能受多因素相互作用，比如社交和運動(dòng)等功能需求，還有飲食和遺傳等限制因素。而從神經(jīng)生物學(xué)角度，人類(lèi)大腦在尺寸上的“優(yōu)勢”或許得益于神經(jīng)干細胞的延遲發(fā)育。本文來(lái)自微信公眾號：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顧金濤、Jiahui，編輯：EY

一頭三百斤重的成年肉豬，腦子大概有130g左右，巴掌那么長(cháng)，做成豬腦花一個(gè)碗就能盛下。一個(gè)成年人，腦子有半個(gè)頭大，平均1.3kg重。這巨大的差異不禁讓人訝異，人是如何長(cháng)出這么大的大腦的？

要討論這個(gè)問(wèn)題，我們不能把視角局限在兩個(gè)物種?？v觀(guān)動(dòng)物界，腦和其他器官一樣，大小是隨身體增長(cháng)的，因此體型最大的鯨類(lèi)擁有動(dòng)物界最大的大腦。不過(guò)這增長(cháng)不是線(xiàn)性的，而基本呈冪函數關(guān)系。冪函數在對數-對數圖上呈一條直線(xiàn)，可以用來(lái)擬合不同動(dòng)物的身體（S）-腦（E）質(zhì)量關(guān)系，哺乳類(lèi)動(dòng)物擬合出的冪指數接近2/3。人、海豚和大象等一般認為較“智慧”的物種確實(shí)向上偏離擬合的直線(xiàn)。

19世紀末，生物學(xué)家發(fā)明了一個(gè)指標，如今稱(chēng)為腦化商（encephalization quotient，EQ，見(jiàn)下圖定義），來(lái)衡量偏離的程度。人的腦子要比同樣體重“平均哺乳類(lèi)”所應有的“正常大腦”重7倍左右，排名第一；海豚重4倍，而成年肉豬只有0.4倍。這樣看來(lái)，人類(lèi)的相對腦尺寸確實(shí)在動(dòng)物界登峰造極。

不同物種腦-身體質(zhì)量關(guān)系。圖片來(lái)源：Concavenator （CC BY-NC-SA 3.0）

盡管腦化商能籠統地給出動(dòng)物界腦-身體大小關(guān)系的宏觀(guān)圖景，但就像不能只靠BMI這個(gè)單一指標評價(jià)體質(zhì)一樣，腦的演化不能只用它的相對尺寸來(lái)衡量。采取現代演化論的視角，現存的每個(gè)物種就像大樹(shù)上的樹(shù)葉，源于不同分支。在不同演化分支上，腦的發(fā)育程序也不盡相同?？脊艑W(xué)和比較生物學(xué)證據表明，不同物種的大腦發(fā)生過(guò)數次獨立增大，這也許是一種趨同演化（convergent evolution）的結果。

如果把視角拉回我們所屬的靈長(cháng)類(lèi)一支，人類(lèi)的大腦不過(guò)是其他猿猴的腦“正常重量”的3倍而已。深入到細胞尺度，最近的測量顯示，人類(lèi)大腦中有大約860億神經(jīng)元（有趣的是，其中690億在尺寸更小的小腦，而視覺(jué)上更壯觀(guān)的大腦皮層只有160億）和850億非神經(jīng)細胞，這是同等大小的靈長(cháng)類(lèi)腦所應有的神經(jīng)元數量。因此，僅從細胞組成和神經(jīng)元密度角度，人腦很大程度上就是放大版的猴腦。人腦的大小和細胞數量，有一部分得歸功于數千萬(wàn)前的祖先。

哺乳動(dòng)物的大腦發(fā)生過(guò)多次獨立的演化。圖片來(lái)源：Herculano-Houzel 2012

大腦演化的多因素作用

腦的演化不僅是體積的增加，隨體積一起增加的是適應物種生活習性的新腦區。例如早期靈長(cháng)類(lèi)發(fā)達的視覺(jué)與更多的視覺(jué)腦區相關(guān)聯(lián)、樹(shù)棲生活與新的頭-手協(xié)調運動(dòng)腦區相關(guān)聯(lián)；隨著(zhù)由夜棲轉向日棲，較晚出現的猿猴發(fā)展出了更復雜的生存策略，大腦中和感覺(jué)與運動(dòng)都不相關(guān)的聯(lián)合皮層（association cortex），尤其是前額葉皮層不成比例地擴大，并發(fā)展出新腦區。也許是為了對抗白天的被捕食風(fēng)險，猴集結成猴群，為彼此警戒且共同活動(dòng)。

研究發(fā)現，猴群大小和物種的大腦尺寸相關(guān)。這啟發(fā)了“社交大腦假說(shuō)”（social brain hypothesis），認為猴群內的競爭和合作要求動(dòng)物具有更大的大腦。當然，這并非靈長(cháng)類(lèi)大腦演化的唯一假說(shuō)。除了社交、運動(dòng)、覓食這類(lèi)功能需求，飲食、遺傳、發(fā)育等限制因素也會(huì )為大腦尺寸設置瓶頸，而且不同因素之間也會(huì )互相推動(dòng)形成反饋。下圖是一個(gè)考慮多因素相互作用的例子。

圖片來(lái)源：Dunbar & Shultz 2017

從化石證據看，人類(lèi)大腦的最近一次擴大發(fā)生在200萬(wàn)年前，那時(shí)我們已經(jīng)滅絕的近親直立人（Homo erectus）的腦化商達到了4，比我們現存的最近靈長(cháng)類(lèi)黑猩猩的2.7高上不少。對于這次及之后的演化，只有一些理論性的猜測。

例如，較有影響力的“昂貴組織假說(shuō)”（expensive tissue hypothesis）試圖解釋人類(lèi)的大腦為何能在基礎代謝率變化不大的情況下長(cháng)這么大。想象人體是一個(gè)工廠(chǎng)，基礎代謝率就像每天燒掉的燃料。有些器官，如大腦和腸道，單位質(zhì)量的組織耗能較多。通常哺乳動(dòng)物的大腦越大，能量預算越高。

該假說(shuō)認為，在總能量預算不變的情況下，大腦的擴張必然意味著(zhù)其他耗能組織的收縮。由于人類(lèi)消化道較短，且省出的能量恰好夠變大的大腦用，該假說(shuō)推測人類(lèi)演化過(guò)程中采取了更易消化的飲食（如切碎食物、用火把肉燒熟），使得腸道相對變小，腦相對變大。

人腦尺寸的優(yōu)勢源自神經(jīng)干細胞的延遲發(fā)育？

從神經(jīng)生物學(xué)的角度來(lái)看，人類(lèi)大腦在尺寸上的“優(yōu)勢”或許得益于神經(jīng)干細胞的延遲發(fā)育。神經(jīng)干細胞是一類(lèi)具有自更新能力的多能干細胞，能分化成神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細胞。在這分化過(guò)程中，神經(jīng)干細胞的形狀會(huì )發(fā)生改變，進(jìn)而影響它們分化并最終形成神經(jīng)元的速度。在小鼠身上，這種形狀變化會(huì )在幾個(gè)小時(shí)內快速發(fā)生，這也限制了小鼠生成的腦細胞數量。

人腦類(lèi)器官生長(cháng)得比大猩猩和黑猩猩的大腦類(lèi)器官大得多（從左至右），這些大腦類(lèi)器官顯示的是5周時(shí)的大小。圖片來(lái)源：S.Benito-Kwiecinski/MRC LMB/Cell

有研究比較了人類(lèi)以及其他靈長(cháng)類(lèi)動(dòng)物的大腦類(lèi)器官，結果發(fā)現我們靈長(cháng)類(lèi)動(dòng)物神經(jīng)干細胞的分化過(guò)程需要更長(cháng)的時(shí)間。對于大猩猩和黑猩猩來(lái)說(shuō)，延遲的形狀改變讓它們有大約五天的時(shí)間來(lái)繼續產(chǎn)生新的神經(jīng)元。人類(lèi)則需要更長(cháng)時(shí)間（一周或者更長(cháng)），延長(cháng)的神經(jīng)發(fā)生過(guò)程讓我們的大腦產(chǎn)生了更多的腦細胞、更多的腦組織，并最終產(chǎn)生更大的大腦。

深入的研究還發(fā)現，名為ZEB2的基因在調節這一過(guò)程中發(fā)揮著(zhù)核心作用，ZEB2的基因表達會(huì )加速神經(jīng)干細胞的分化過(guò)程，在人腦類(lèi)器官中增強ZEB2的基因表達時(shí)，人腦類(lèi)器官會(huì )變小，而當大猩猩類(lèi)器官中的ZEB2基因被抑制時(shí)，它們的大腦體積變得和人類(lèi)更接近了。

然而，腦子越大就越聰明嗎？不論是在物種之間還是在人類(lèi)內部，智力和大腦尺寸確實(shí)都有一些正相關(guān)，這提示通用信息處理能力可能確實(shí)會(huì )隨大腦增長(cháng)。但這種關(guān)聯(lián)比較微弱，而且相關(guān)也不等于因果。智力不可能只由單一因素決定。從歷史上看，近幾萬(wàn)年人類(lèi)的大腦其實(shí)在變小，但很少有人會(huì )質(zhì)疑我們的智力比遠古退化。生物學(xué)以外的因素，例如技術(shù)和文化，還在推動(dòng)我們變得更聰明和強大。

參考文獻

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本文來(lái)自微信公眾號：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：顧金濤、Jiahui