
(文/ Bob Holmes)如果想讓一位演化生物學(xué)家火冒三丈,你可以試試當著(zhù)他的面拋出這樣的觀(guān)點(diǎn)——演化可能是有意圖,或者是有目標的。自從100多年前,生物學(xué)家讓?zhuān)偷偎固亍だR克(Jean-Baptiste Lamarck)的學(xué)說(shuō)——長(cháng)頸鹿伸長(cháng)脖子去夠高處的樹(shù)葉,然后再把長(cháng)脖子遺傳給下一代——被學(xué)界摒棄之后,生物演化有目的的觀(guān)點(diǎn),就已經(jīng)被打入了十八層地獄。
我們知道,演化是隨機突變和自然選擇的結果,任何關(guān)于演化目的性的觀(guān)念,都帶著(zhù)“上帝造物論”或是其近親“智能設計論”的味道?!斑@是演化生物學(xué)理論領(lǐng)域的高壓線(xiàn),”美國復雜系統研究所所長(cháng)彼得·康寧(Peter Corning)說(shuō)道。
任何人靠近此類(lèi)理論,都冒著(zhù)在聲譽(yù)上遭遇嚴重觸電的危險。然而,康寧正是少數幾個(gè)踮起腳尖小心翼翼走進(jìn)危險區域的人之一。他們提出,生物體能夠引導自身的演化。他們討論的并不是少數幾個(gè)罕見(jiàn)的特例。如果他們的理論正確,那么這種對于演化的引導,在由古至今的地球生命演化史中,就起著(zhù)至關(guān)重要的作用,甚至在人類(lèi)演化中也可能有重要的意義。
我們有必要在一開(kāi)始就先講明,這些激進(jìn)分子沒(méi)有在主張什么。他們并沒(méi)有在說(shuō),生物體具有向更大體型、更高復雜度和更具智慧發(fā)展的內在趨勢。他們也不在是說(shuō),生物體可以隨時(shí)調出需要的基因突變;盡管當處境不妙,需要一些好運氣的時(shí)候,生物個(gè)體可以“多擲幾次骰子”。此外,他們也不像拉馬克的學(xué)說(shuō)那樣,認為生物體可以把自己在生命過(guò)程中形成的習性遺傳給后代。
他們所說(shuō)的是一些更微妙的東西。生物體雖然不能自由調控自身的基因組成,或者說(shuō)“基因型”,但是在整個(gè)生命歷程中,為了更好地適應周邊環(huán)境,它們會(huì )對自身的物理機體,也就是生物學(xué)家所說(shuō)的“表型”,作出各式各樣的調整。它們由于對身體使用的不同而長(cháng)相有別,它們關(guān)閉某些基因或是打開(kāi)某些基因,它們學(xué)會(huì )新的行為,如此等等。
所有這些變化都算不上演化,因為它們都沒(méi)有直接改變生物體的基因組成,但這些變化實(shí)實(shí)在在影響了自然選擇對于基因的作用,并以這種方式推動(dòng)演化走向不同的方向。我們一直以為坐在駕駛席上的是基因,實(shí)際上,它可能閃到了一邊,把方向盤(pán)讓給了表型。當表型因為某些目的而改變,加強這種特性的對應基因可能也就搭著(zhù)順風(fēng)車(chē)一起改變了。
個(gè)體發(fā)育是一種允許表型向可能有所助益的方向變化的過(guò)程。加拿大埃德蒙頓市艾伯塔大學(xué)的理查德·帕爾默(Richard Palmer)說(shuō):“發(fā)育的神奇之處在于,即使在異常狀態(tài)下,它依然能夠作出有益的反應?!?0世紀40年代,荷蘭解剖學(xué)家E·J·斯里珀(E. J. Slijper)對一只殘疾山羊的研究,就是一個(gè)經(jīng)典的例子。這只山羊生來(lái)就前肢癱瘓,于是它學(xué)會(huì )了用兩條后腿走路。在它死后,斯里珀對它進(jìn)行了細致的解剖研究。他發(fā)現,這只山羊的腿骨、胸骨以及脊柱的形狀,都與其他山羊不同。它的骨骼和肌肉的連接方式,也與人類(lèi)等兩足行走的動(dòng)物更為接近。與此類(lèi)似,帕爾默說(shuō),用帶有堅硬甲殼的食物喂養螃蟹,螃蟹發(fā)育出的蟹鉗,要比只用軟體食物喂養的螃蟹更厚、更有力量。
到此為止,還不存在爭議。然而問(wèn)題在于,當表型沿著(zhù)某種方向發(fā)展下去,基因會(huì )不會(huì )隨之變化?有幾項研究表明,基因會(huì )變。以棘背魚(yú)為例,美國新澤西學(xué)院的馬修·文德(Matthew Wund)及其同事發(fā)現,這種通常在加拿大西部的淡水和鹽水間遷徙的魚(yú)類(lèi),根據食物的不同發(fā)育出了兩種體型:吃浮游生物的棘背魚(yú)眼睛大,身體修長(cháng),下頜上翹;吃底層有機物的棘背魚(yú)身體較為笨重,眼睛小,下巴平。然而,一些棘背魚(yú)最近已經(jīng)演化成了完全生活在湖泊中的魚(yú)。這種棘背魚(yú)雖然也有食物來(lái)源不同的區別,但是決定身體形態(tài)的主要是基因,而不是食物來(lái)源。換句話(huà)說(shuō),曾經(jīng)只是單純發(fā)育表現的東西,已經(jīng)由基因接管了。
與此類(lèi)似,在一些社會(huì )性昆蟲(chóng)中,碰巧長(cháng)得個(gè)體最大、處于支配地位的雌性,就成了“王后”。然而在演化最充分的物種中,雖然所有雌性都有成為“王后”的基因,只有被喂食了特殊食物的個(gè)體才能激活它。哥斯達黎加大學(xué)史密森尼學(xué)會(huì )熱帶研究所的科學(xué)家瑪麗·簡(jiǎn)·韋斯特-埃伯哈德(Mary Jane West-Eberhard)說(shuō),這表明在演化的歷程中,引導“王后”產(chǎn)生的基因程序變得更加精細了。
關(guān)于演化可能以這種方式進(jìn)行的想法并不新鮮,實(shí)際上,這可以追溯到一個(gè)多世紀前的生物學(xué)家J·M·鮑德溫(J. M. Baldwin)。只不過(guò),直到最近,“鮑德溫效應”才開(kāi)始被主流所接納。帕爾默強調,作為基礎的基因變異依然是偶然發(fā)生的,“突變是隨機的,但發(fā)育不是”。發(fā)育進(jìn)程中出現的表型變化通常對生物體有益,他說(shuō),在一些生物個(gè)體中會(huì )出現有利于表型變化的基因突變,于是,自然選擇就可以把這些個(gè)體挑選出來(lái)。

左還是右?
這樣的例子很有趣,但是這種表型主導的演化到底有多普遍,能夠在生命演化進(jìn)程中占據一席之地嗎?這是個(gè)難以回答的問(wèn)題。目前為止,最好的證據也許來(lái)自演化中的左右不對稱(chēng)。這種現象在自然界中并不罕見(jiàn),想一想一只鉗子大一只鉗子小的螃蟹,兩只眼睛都在同一側的比目魚(yú),或者蝸牛殼的螺旋方向。帕爾默對文獻進(jìn)行了梳理,找出了很多左右不對稱(chēng)的類(lèi)群,仔細研究它們的演化譜系,從而推斷不對稱(chēng)性的起源。他發(fā)現,其中35例不對稱(chēng)性似乎源于基因突變對于某一側的傾向。但是,有33例不對稱(chēng)性很可能源于一些偶然的行為或是發(fā)育,這兩種情況的數量相差無(wú)幾(參見(jiàn)《自然》,306卷,828頁(yè))。而且,另有多達28例起初是隨機發(fā)生的左右傾向性,之后轉變成了基因上確定的傾向,這是基因往往隨發(fā)育變化的強有力證據。
幾項關(guān)于其他特征的研究,也支持“基因是演化的跟隨者而非領(lǐng)導者”的觀(guān)點(diǎn)。美國康涅狄格大學(xué)的卡爾·施利希廷(Carl Schlichting)說(shuō):“既然我們能從文獻中得到如此多的例證,那么這可能就是一個(gè)應該得到更多重視的理論?!?/p>
在上述例子中,很多發(fā)育上的變化是由食物偏好、肢體使用偏好等生物個(gè)體作出的行為選擇引起的。而在與環(huán)境互動(dòng)的過(guò)程中,行為正是生物體對環(huán)境進(jìn)行有目的改造的一種最為清晰可辨的方式。這一點(diǎn),在所謂的“生態(tài)位構建”中表現得最明顯不過(guò)了。在生態(tài)位構建中,生物體在極為深刻的程度上塑造了自然環(huán)境。英國圣安德魯斯大學(xué)的凱文·萊蘭(Kevin Laland)舉例說(shuō),海貍的水壩把草地變成了濕地,從而制造出適宜海貍生活的深水塘。實(shí)際上,海貍是在讓環(huán)境適應它們,而不是去適應環(huán)境。
“這一點(diǎn)很關(guān)鍵,”萊蘭說(shuō),“我們看向外界,發(fā)現生物與環(huán)境之間存在著(zhù)這種美好的適應關(guān)系。我們通常會(huì )這樣解釋?zhuān)荷矬w通過(guò)一代又一代無(wú)窮無(wú)盡的死亡,才使得種群逐漸與環(huán)境契合。但實(shí)際上,這里存在著(zhù)兩個(gè)過(guò)程。是的,自然選擇確實(shí)存在,但是還有生態(tài)位構建的作用,即生物對自然環(huán)境的改變,而且這種改變通常是對生物體有利。所以生物體與環(huán)境的匹配是雙向形成的,而非單向?!?/p>
當然,最復雜的生態(tài)位構建形式是人類(lèi)文明。文明影響人類(lèi)基因的理論已經(jīng)得到了有效證實(shí)。例如,人類(lèi)在一萬(wàn)年前轉向農耕生活,因此引發(fā)了一些額外的基因演化,這些基因與消化淀粉的酶相關(guān)。而另外一些基因的改變,使得某些族群的人類(lèi)在成年之后依然能夠消化乳糖。烹飪的影響不確定性要更大一些的。人類(lèi)在更早的時(shí)候發(fā)明了烹飪,這可能使早期人類(lèi)從食物中獲取了更多的營(yíng)養,從而為我們巨大的、高耗能的大腦演化提供了能量。
美國加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校的彼得·里徹森(Peter Richerson)指出,基因組研究顯示,從人類(lèi)進(jìn)入農業(yè)文明初期開(kāi)始,自然選擇在一系列范圍廣泛的基因上都異乎尋常地活躍。我們并不知道這些基因中絕大部分的用途,他說(shuō),但是非常清楚的是,農業(yè)文明,這種毫無(wú)疑問(wèn)是目的導向的活動(dòng),對我們的基因產(chǎn)生了巨大作用。

跟隨領(lǐng)導者
“人們常把這種基因和文明的協(xié)同演化與自我馴化相類(lèi)比,”里徹森說(shuō),“當人們挑選出高產(chǎn)的小麥、溫順的牛,我們說(shuō)這是馴化中的一種有目的選擇。這種說(shuō)法我認為應該沒(méi)有爭議。如果人類(lèi)是自動(dòng)馴化的,那么你就可以說(shuō),我們正有目的地影響著(zhù)我們的基因?!?/p>
盡管所有這些論據似乎都言之成理,但大多數思考演化問(wèn)題的人們尚未被說(shuō)服,他們還不能接受這樣的觀(guān)點(diǎn)——基因在演化中往往是跟隨者,而不是領(lǐng)導者。確實(shí),很多人都把演化定義為基因頻率隨時(shí)間的改變,這就必然把基因放到了駕駛席上。
在基因主導觀(guān)點(diǎn)的形成過(guò)程中,一本書(shū)具有格外廣泛的影響力,那就是理查德·道金斯(Richard Dawkins)于1976年出版的《自私的基因》。對于由行為或發(fā)育來(lái)引領(lǐng)演化之舞的可能性,道金斯在書(shū)中沒(méi)有留下任何余地。道金斯寫(xiě)到:“有哪個(gè)因素具有以下特性,即其中所發(fā)生的變異是可復制的,而且是精確復制,使其能夠在演化過(guò)程中被無(wú)限多代地傳承下去?基因當然符合標準。如果還有別的,不妨說(shuō)來(lái)讓我們聽(tīng)聽(tīng)?!薄缎驴茖W(xué)家》曾經(jīng)邀請道金斯發(fā)表評論,被他斷然拒絕了。他說(shuō):“我沒(méi)什么可補充的?!?/p>
然而,另一種演化觀(guān)點(diǎn)的支持者有話(huà)要說(shuō)?!把莼窃诨蝾l率變化基礎之上的表型變化,”韋斯特-埃伯哈德說(shuō),“但是如果說(shuō)演化是基因變化,那么意思就被扭曲了。要是你開(kāi)始那么說(shuō),你就忽視了表型,而且開(kāi)始認為自然選擇只與基因頻率相關(guān)。事實(shí)上,整整一代人都是這樣認為的?!?/p>
這聽(tīng)上去好像只是個(gè)強調重點(diǎn)的問(wèn)題,但并非無(wú)關(guān)緊要。如果基因確實(shí)經(jīng)常跟隨表型的先行變化而變化,這在演化過(guò)程中就具有重大意義。里徹森說(shuō),即使當生物體并不具備相應的基因素材的時(shí)候,發(fā)育和行為的靈活性也能幫助它們適應新環(huán)境。比如,大腦更大的鳥(niǎo)類(lèi)行為更具靈活性,這些鳥(niǎo)類(lèi)在接觸新環(huán)境時(shí)就能更快適應下來(lái)。他說(shuō):“大腦較大的鳥(niǎo)類(lèi),如鸚鵡和烏鴉,很容易融入新環(huán)境。一開(kāi)始只是一些逃跑的寵物鳥(niǎo),然后數量就不斷增多?!?/p>
當一個(gè)物種進(jìn)入新的生態(tài)環(huán)境時(shí),其多樣化程度常常會(huì )猛增,這可能也是基于類(lèi)似的原因。例如,對魚(yú)類(lèi)和兩棲類(lèi)的研究發(fā)現,食物選擇更具靈活性的物種所處的類(lèi)群,在演化上往往具有最豐富的多樣性。想象一下,如果最初到達加拉帕戈斯群島的地雀不具備嘗試新食物的行為能力,達爾文恐怕就得換個(gè)地方去尋找演化的證據了。
這些可能僅僅是冰山露出水面的一小角?!拔艺J為學(xué)習在演化中非常重要,”以色列特拉維夫大學(xué)的伊娃·賈布隆卡(Eva Jablonka)說(shuō)道,“學(xué)習能力甫一出現,就成了動(dòng)物演化的驅動(dòng)力?!笔聦?shí)上,賈布隆卡認為,正是與學(xué)習結合的演化,引發(fā)了寒武紀的物種大爆發(fā)。寒武紀大爆發(fā)是指距今大約5.5億年前,生物在相對較短的時(shí)間內突然集中分化,形成了現今幾乎所有的動(dòng)物門(mén)類(lèi)。如果她是對的,那么從動(dòng)物的多樣性到人類(lèi)文明,我們幾乎可以把所有的一切,都歸因于生物體引導演化向有益方向前進(jìn)的能力。
編譯自:《新科學(xué)家》,Life's purpose
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演化的賭博
當有所需求時(shí),也許生物體具有啟動(dòng)基因變異的能力?這個(gè)觀(guān)點(diǎn)還遠未得到證實(shí),但它也并沒(méi)有你想象得那么牽強。
首先,每個(gè)生物個(gè)體的基因組都具有被稱(chēng)之為表觀(guān)遺傳標志(epigenetic mark)的分子標記,它們能打開(kāi)或是關(guān)閉基因。改變其中某個(gè)標記似乎就會(huì )提高該處的基因變異速率,英國劍橋大學(xué)的帕特里克·貝特森(Patric Bateson)說(shuō)。因此,當生物體為適應新環(huán)境而不時(shí)開(kāi)開(kāi)關(guān)關(guān)基因的時(shí)候,就有可能引發(fā)該基因或是其調控的基因序列突變增多。變異本身仍然是隨機的,所以并不一定會(huì )產(chǎn)生好處,但是至少變異集中在了需要改變的基因上。
而且,包括饑餓、傷痛和傳染病在內的許多其他壓力,都可以擾亂基因的正常工作狀態(tài),從而有可能引起基因重組,產(chǎn)生新的基因組排布。這種過(guò)程被美國芝加哥大學(xué)的詹姆斯·夏皮羅(James Shapiro)稱(chēng)為“自然基因工程”?;蚪M通常相對穩定,因此當情況不妙時(shí),這就為生物體提供了一種途徑來(lái)進(jìn)行嘗試,也許就能獲得更好的適應性。夏皮羅說(shuō),兩個(gè)物種的雜交也是同樣的情況。雜交經(jīng)常發(fā)生于極端情況下,也就是同一物種中的個(gè)體數量過(guò)少時(shí)。所以雜交也是在物種迫切需要新鮮演化思路的時(shí)候,讓它們來(lái)賭上一把。當然,賭博有風(fēng)險,不成功,便要成仁。

