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撰文 | David Reich

翻譯 | 張朵兒

審校 | 施懌 吳非

歷史上不同男性的后代數量差異巨大，而這種后代數量的差異會(huì )在基因組中留下印記。這意味著(zhù)，我們可以通過(guò)觀(guān)察不同男性的后代基因組印記的變化情況，而不僅僅是通過(guò)男女性后代數量的差異，來(lái)理解整個(gè)社會(huì )的不平等程度。一個(gè)典型的例子是，在成吉思汗建立的帝國中，男性后代數量的不平等現象非常明顯。雖然統治時(shí)間并不是很長(cháng)，但是他們的強勢崛起在歐亞大陸人群的基因組中留下了非常明顯的印記。

2003年，一項由桑格研究院的Chris Tyler-Smith領(lǐng)頭的研究顯示，成吉思汗時(shí)期少數的強大男性對歐亞大陸東部人群造成了巨大的影響。他對Y染色體的研究顯示，當時(shí)的一位男性在廣闊的領(lǐng)土上能留下上千萬(wàn)直系男性后代。有證據顯示，在成吉思汗曾經(jīng)占據的領(lǐng)地上，約8%的男性有著(zhù)特征性的Y染色體序列和突變非常少的相似序列。Tyler-Smith和他的同事把這種情況稱(chēng)為“Star Cluster”，以反映同一個(gè)祖先擁有眾多后代的情況，并根據Y染色體的突變積累速率估算出這一家系的祖先大致生活于距今1300到700年前。這涵蓋了成吉思汗生活的年代，暗示著(zhù)這個(gè)成功的Y染色體可能就是來(lái)自成吉思汗本人。

Star Cluster現象并不局限在亞洲。遺傳學(xué)家Daniel Bradley和他的同事找到了一個(gè)來(lái)自1500年前共同祖先的家系，現今有200萬(wàn)~300萬(wàn)人有著(zhù)相同的Y染色體類(lèi)型。這在姓奧唐奈（O’Donnell）的人身上特別常見(jiàn)。奧唐奈曾是中世紀愛(ài)爾蘭最有勢力的皇室家族之一，他們是“尼爾的后裔”（Descendants of Niall）——“尼爾”是中世紀愛(ài)爾蘭早期的一位傳奇軍閥。如果尼爾的傳說(shuō)是真的，那他就極有可能是這條Y染色體的祖先。

Star Cluster理論的建立基于一定的想象。盡管有一定投機性，但確實(shí)能夠和歷史人物相聯(lián)系。但更重要的是，Star Cluster理論對社會(huì )結構深層次的變化給出了的獨特見(jiàn)解，是其他研究方式難以取得的。因此，即使沒(méi)有對整個(gè)基因組進(jìn)行分析，在Y染色體和線(xiàn)粒體DNA上的研究還是具有啟發(fā)性意義的。比如，歷史學(xué)家之間有一場(chǎng)經(jīng)久不休的爭論：在人類(lèi)文明傳承的歷史進(jìn)程中，不平等待遇的程度有多深？Star Cluster理論為研究極端不平等在過(guò)去不同歷史時(shí)期的重要性提供了客觀(guān)的信息。

兩項分別由Toomas Kivisild和Mark Stoneking主導的研究工作，分別比較了在Y染色體序列和線(xiàn)粒體DNA序列上的Star Cluster分析數據，并且得到出乎預料的結果?；蛲蛔儠?huì )隨著(zhù)時(shí)間不斷累積，并通過(guò)基因序列上堿基對的差異來(lái)呈現。研究人員分別統計Y染色體和線(xiàn)粒體DNA上的突變數量，以反映個(gè)體在父系與母系中距離最近的共同祖先的時(shí)間。

在線(xiàn)粒體DNA數據中，所有的研究都發(fā)現：世界上大多數地區群體中的夫婦在過(guò)去一萬(wàn)年間擁有共同祖先的概率非常的低，而這一萬(wàn)年恰好是原始社會(huì )向農業(yè)社會(huì )轉型的時(shí)期。如果這個(gè)時(shí)期的人口數量很大，那么這將完全符合預期。但在Y染色體上，出現了一種完全不同的模式。在東亞人、西非人、歐洲人和北非人中，研究人員發(fā)現許多家系都在距今約5000年前擁有共同男性祖先。

這一時(shí)期也被考古學(xué)家Andrew Sherratt稱(chēng)為歐亞大陸“次級產(chǎn)品革命”的時(shí)期，人們開(kāi)始不僅僅局限于用家畜做肉食，還用它們來(lái)拉車(chē)和犁、生產(chǎn)乳制品和羊毛服裝等。這也恰是青銅器時(shí)代的開(kāi)端。在這個(gè)時(shí)期，人們開(kāi)始馴化馬匹，并發(fā)明了輪式車(chē)輛。作為青銅器的主要成分，銅和錫這些必須從數百甚至數千公里外運回來(lái)的稀有金屬，也開(kāi)始有了一定積累。這些都大大地促進(jìn)了人口流動(dòng)和財富積累。同時(shí)，Y染色體的遺傳模式表明，這也是一個(gè)不平等的時(shí)代。新型經(jīng)濟的發(fā)展使得權力集中在小部分人手里，強大的男性對后代產(chǎn)生了比以往更加深刻的影響。正是這些人將自己的DNA遺傳給了大量的后代，他們的后代數量甚至比成吉思汗還要多。

結合考古學(xué)，我們開(kāi)始了解這種不平等背后的含義。大約5000年前，顏那亞人（Yamnaya）開(kāi)始在黑海和里海以北地區崛起。他們是第一個(gè)利用馬匹和車(chē)輪開(kāi)發(fā)草原資源的人群。遺傳數據顯示，顏那亞人和他們的后代都非常成功，在很大程度上取代了西方的北歐農民和東方中亞地區的狩獵采集者。

重建的顏那亞人形象

考古學(xué)家Marija Gimbutas認為，顏那亞時(shí)期的社會(huì )嚴重階級化，并且充滿(mǎn)了前所未有的性別歧視。在他們留下的大量墳墓中，約80％的中央墓室里是帶著(zhù)暴力傷害痕跡的男性骨骼，他們周?chē)邱斎说慕饘儇笆缀透^。除此之外，在陪葬墓中，也有約80％包含了男性骨骼，通常帶有大面積創(chuàng )傷的痕跡。Gimbutas還認為，顏那亞進(jìn)入歐洲，預示著(zhù)兩性權力關(guān)系的轉變。這時(shí)又恰逢“舊歐洲”的衰落，在Gimbutas的社會(huì )模型中，“舊歐洲”是一個(gè)幾乎沒(méi)有暴力的社會(huì )，而女性就像無(wú)處不在的維納斯雕像一樣，在社會(huì )中扮演著(zhù)重要角色。她認為，這一時(shí)期的“舊歐洲”正逐漸被男權社會(huì )所取代。不僅考古學(xué)給出了相關(guān)證據，這一轉變在以男性為中心的希臘語(yǔ)、挪威語(yǔ)以及印度教神話(huà)（很可能是由講印歐語(yǔ)的顏那亞人傳播的）中也有所體現。

Gimbutas的社會(huì )模型一直被人批判只是幻想。在沒(méi)有任何文字記錄的情況下，試圖重建逝去的人類(lèi)文明是需要十分謹慎的。盡管如此，古代的DNA數據已經(jīng)證明，顏那亞時(shí)期確實(shí)是一個(gè)男權精英社會(huì )。顏那亞人所攜帶的Y染色體幾乎都是有限的幾種類(lèi)型，這表明有小部分男性在傳播基因方面非常成功。相反，在線(xiàn)粒體DNA中，顏那亞人具有更加豐富的基因序列。顏那亞人的后代或其近親還把他們的Y染色體擴散到了歐洲和印度。這種擴張的影響是深遠的，因為在青銅時(shí)代之前，歐洲和印度并沒(méi)有這種Y染色體類(lèi)型，而如今，這些Y染色體已經(jīng)在這兩個(gè)地方占據了主導地位。

從以下事實(shí)可以清楚地看出，顏那亞人的擴張并不友好：如今在西歐和印度，來(lái)自草原的Y染色體比例遠大于其余Y染色體比例的總和。這種優(yōu)勢意味著(zhù)具有政治權力或社會(huì )地位更高的顏那亞男性在與當地男性競爭時(shí)，更有競爭力。我所知道的最顯著(zhù)的例子是歐洲西南部的伊比利亞。在青銅時(shí)期開(kāi)始時(shí)期，也就是距今4500至4000年前，一支顏那亞分支突然出現。Daniel Bradley的實(shí)驗室和我的實(shí)驗室各自獨立重建了這段時(shí)期一些個(gè)體的DNA。我們發(fā)現，在第一批具有顏那亞血統的伊比利亞人中，顏那亞血統在整個(gè)基因組中的比例幾乎不超過(guò)15％。然而，有90%的顏那亞血統男性擁有伊比利亞人從來(lái)沒(méi)有過(guò)的Y染色體類(lèi)型。很顯然，在顏那亞人的擴張過(guò)程中，存在著(zhù)嚴重的階級分層和權力失衡。

Star Cluster分析依賴(lài)于Y染色體和線(xiàn)粒體DNA數據。從全基因組數據分析中我們可以獲得更多信息嗎？當使用全基因組數據估計過(guò)去一萬(wàn)年中大多數農業(yè)群體的祖先群體規模時(shí)，在獲得的的人口增長(cháng)結果中，并沒(méi)有發(fā)現類(lèi)似于Y染色體分析中的青銅時(shí)代人口瓶頸。這與結合線(xiàn)粒體DNA和Y染色體的分析結果截然不同。相反， Y染色體顯然不是在基因組中具有代表性的部分，某些Y染色體相比于其他的，會(huì )更容易傳遞給后代。

原則上來(lái)說(shuō)，一種可能的解釋是自然選擇。比如，某些Y染色體會(huì )給攜帶它們的人帶來(lái)生物學(xué)上的優(yōu)勢，例如更強的生育能力。但是，這種遺傳模式在全世界多個(gè)地方同時(shí)表現出來(lái)、其時(shí)期還恰好與社會(huì )階級分層興起的時(shí)期相同的事實(shí)，對于自然選擇來(lái)說(shuō)太難解釋了：多個(gè)有利突變在世界各地獨立發(fā)生并受到選擇的概率非常低。我認為一個(gè)更合理的解釋是：在這個(gè)時(shí)期，獨立的男性個(gè)體，開(kāi)始積累資本，使得他們不僅可以接觸到大量女性，還可以將他們的社會(huì )聲望傳遞給后代，并確保他們的男性后代同樣可以獲得成功。這一過(guò)程使得這些男性攜帶的Y染色體隨著(zhù)一代代的傳遞，出現頻率逐漸增加，并最終在整個(gè)群體的基因組中留下了遺傳痕跡，暗示著(zhù)過(guò)去他們曾在社會(huì )上取得的數量?jì)?yōu)勢。

還有一種可能性是，在這個(gè)時(shí)期，個(gè)別婦女也開(kāi)始積累比以往更多的權力。然而，對于一個(gè)女性來(lái)說(shuō)，即使她非常強大，在生物學(xué)意義上也不可能擁有大量的孩子。所以，社會(huì )不平等的遺傳效應更容易在男性身上發(fā)現。