總而言之，我們人類(lèi)的獨特之處，主要可以歸結為一個(gè)詞——“文化”，我是作為一個(gè)科學(xué)工作者使用這個(gè)字眼的，它并不帶有通常的那種勢利的含義。文化的傳播有一點(diǎn)和遺傳相類(lèi)似，即它能導致某種形式的進(jìn)化，盡管從根本上來(lái)說(shuō)，這種傳播是有節制的。喬叟（Geoffrey Chaucer）[*]不能夠和一個(gè)現代英國人進(jìn)行交談，盡管他們之間有大約20代英國人把他們聯(lián)結在一起，而其中每代人都能和其上一代或下一代的人交談：就像兒子同父親說(shuō)話(huà)一樣，能夠彼此了解。語(yǔ)言看來(lái)是通過(guò)非遺傳途徑“進(jìn)化”的，而且其速率比遺傳進(jìn)化快幾個(gè)數量級。
文化傳播并非人類(lèi)所獨有。據我所知，詹金斯（P.F.Jenkins）最近提供的例子最好不過(guò)地說(shuō)明了人類(lèi)之外的文化傳播。新西蘭附近一些海島上棲息著(zhù)一種叫黑背鷗的鳥(niǎo)。它們善于歌唱。在他進(jìn)行工作的那個(gè)島上，這些鳥(niǎo)經(jīng)常唱的歌包括大約9支曲調完全不同的歌曲。任何一只雄鳥(niǎo)只會(huì )唱這些歌曲中的一支或少數幾支。這些雄鳥(niǎo)可以按鳥(niǎo)語(yǔ)的不同被分為幾個(gè)群體。譬如說(shuō)，由8只相互毗鄰的雄鳥(niǎo)組成的一個(gè)群體，它們唱的是一首可以稱(chēng)為CC調的特殊歌曲。其他鳥(niǎo)語(yǔ)群體的鳥(niǎo)唱的是不同的歌曲。有時(shí)一個(gè)鳥(niǎo)語(yǔ)群體的成員都會(huì )唱的歌曲不止一首。詹金斯對父子兩代所唱的歌曲進(jìn)行了比較之后，發(fā)現歌的曲式是不遺傳的。年輕的雄鳥(niǎo)往往能夠通過(guò)模仿將鄰近地盤(pán)的小鳥(niǎo)的歌曲學(xué)過(guò)來(lái)。這種情況和我們人類(lèi)學(xué)習語(yǔ)言一樣，詹金斯在那兒的大部分時(shí)間里，島上的歌曲有固定的幾首，它們構成一個(gè)“歌庫”（song pool）。每一只年輕的雄鳥(niǎo)都可以從這個(gè)歌庫里選用一兩首作為自己演唱的歌曲。詹金斯有時(shí)碰巧很走運，他目睹耳聞過(guò)這些小鳥(niǎo)是如何“發(fā)明”一首新歌的，這種新歌是由于它們模仿老歌時(shí)的差錯而形成的。他寫(xiě)道：“我通過(guò)觀(guān)察發(fā)現，新歌的產(chǎn)生是由于音調高低的改變、音調的重復、一些音調的省略以及其他歌曲的一些片斷的組合等各種原因……新曲調的歌是突然出現的，它在幾年之內可以穩定不變。而且，若干例子表明，這種新曲調的歌可以準確無(wú)誤地傳給新一代的歌手，從而形成唱相同歌曲的顯明一致的新群體?！闭步鹚拱堰@種新歌的起源稱(chēng)做“文化突變”（cultural mutations）。
黑背鷗的歌曲確實(shí)是通過(guò)非遺傳途徑進(jìn)化的。有關(guān)鳥(niǎo)類(lèi)和猴子的文化進(jìn)化還可以舉一些其他的例子，但它們都不過(guò)是趣聞而已。只有我們自己的物種才能真正表明文化進(jìn)化的實(shí)質(zhì)。語(yǔ)言?xún)H僅是許多例子中的一個(gè)罷了。時(shí)裝、飲食習慣、儀式和風(fēng)俗、藝術(shù)和建筑、工程和技術(shù)等，所有這一切在歷史的長(cháng)河中不斷地在進(jìn)化，其方式看起來(lái)好像是高速度的遺傳進(jìn)化，但實(shí)際上卻與遺傳進(jìn)化無(wú)關(guān)。不過(guò)，和遺傳進(jìn)化一樣，這種變化可能是漸進(jìn)的。在某種意義上來(lái)說(shuō)，現代科學(xué)事實(shí)上比古代科學(xué)優(yōu)越，這是有其道理的，隨著(zhù)時(shí)間一個(gè)世紀一個(gè)世紀地流逝，我們對宇宙的認識不斷改變，而且逐步加深。我們應當承認，目前科技不斷取得突破的局面只能追溯到文藝復興時(shí)期，在文藝復興以前人們處在一個(gè)蒙昧的停滯不前的時(shí)期。在這個(gè)時(shí)期里，歐洲科學(xué)文化靜止于希臘人所達到的水平上。但正像我們在第五章里所看到的那樣，遺傳進(jìn)化也能以存在于一種穩定狀態(tài)同另一種穩定狀態(tài)之間的那一連串的突發(fā)現象而取得進(jìn)展。
經(jīng)常有人提到文化進(jìn)化與遺傳進(jìn)化之間的相似之處，但有時(shí)過(guò)分渲染，使之帶有完全不必要的神秘色彩。波普爾爵士（Sir Karl Popper）專(zhuān)門(mén)闡明了科學(xué)進(jìn)步與通過(guò)自然選擇的遺傳進(jìn)化之間的相似之處。我甚至打算對諸如遺傳學(xué)家卡瓦利–斯福爾澤（L. L. Cavalli-Sforza）、人類(lèi)學(xué)家克洛克（F. T. Cloak）和動(dòng)物行為學(xué)家卡倫（J. M. Cullen）等人正在探討的各個(gè)方面進(jìn)行更加深入的研究。
我的一些熱心的達爾文主義者同行對人類(lèi)行為進(jìn)行了解釋?zhuān)易鳛橐粋€(gè)同樣熱心的達爾文主義者，對他們的解釋并不滿(mǎn)意。他們試圖在人類(lèi)文明的各種屬性中尋找“生物學(xué)上的優(yōu)越性”。例如，部落的宗教信仰一向被認為是旨在鞏固群體特征的一種手段，它對成群出獵的物種特別有用，因為這種物種的個(gè)體依靠集體力量去捕捉大型的、跑得快的動(dòng)物。以進(jìn)化論作為先入之見(jiàn)形成的這些理論常常含有群體選擇的性質(zhì)，不過(guò)我們可以根據正統的基因選擇觀(guān)點(diǎn)來(lái)重新說(shuō)明這些理論。在過(guò)去的幾百萬(wàn)年中，人類(lèi)很可能大部分時(shí)間生活在有親緣關(guān)系的小規模群體中。近親選擇和有利于相互利他行為的選擇很可能對人類(lèi)的基因發(fā)生過(guò)作用，從而形成了我們的許多基本的心理特征和傾向。這些想法就其本身來(lái)說(shuō)好像是言之成理的，但我總認為它們還不足以解釋諸如文化、文化進(jìn)化以及世界各地人類(lèi)各種文化之間的巨大差異等這些深刻的、難以解決的問(wèn)題。它們無(wú)法解釋特恩布爾（Colin Tunlbull）描繪的烏干達的艾克族人（Ik of Uganda）那種極端的自私性或米德（Margaret Mead）的阿拉佩什人（Arapesh）那種溫情脈脈的利他主義。我認為，我們必須再度求助于基本原則，重新進(jìn)行解釋。我要提出的論點(diǎn)是，要想了解現代人類(lèi)的進(jìn)化，我們必須首先把基因拋開(kāi)，不把它作為我們進(jìn)化理論的唯一根據。前面幾章既然出自我的筆下，而現在我又提出這樣的論點(diǎn)似乎使人覺(jué)得有點(diǎn)意外。我是個(gè)達爾文主義的熱情支持者，但我認為達爾文主義的內容異常廣泛，不應局限于基因這樣一個(gè)狹窄的范疇內。在我的論點(diǎn)里，基因只是起到類(lèi)比的作用，僅此而已。
那么基因到底有什么地方是如此異乎尋常呢？我們說(shuō)，它們是復制基因。在人類(lèi)可即的宇宙里，物理定律應該是無(wú)處不適用的。有沒(méi)有這樣一些生物學(xué)的原理，它們可能也具有相似的普遍適用的性質(zhì)？當宇航員飛到遙遠的星球去尋找生命時(shí)，他們可能發(fā)現一些我們難以想象的令人毛骨悚然的怪物。但在一切形式的生命中——不管這些生命出現在哪里，也不管這些生命的化學(xué)基礎是什么——有沒(méi)有任何物質(zhì)是共同一致的？如果說(shuō)以硅而不是以碳，或以氨而不是以水，為其化學(xué)基礎的生命形式存在的話(huà)；如果說(shuō)發(fā)現一些生物在–100℃就被燙死；如果說(shuō)發(fā)現一種生命形式完全沒(méi)有化學(xué)結構而只有一些電子混響電路的話(huà)，那么，還有沒(méi)有對一切形式的生命普遍適用的原則？顯而易見(jiàn)，我是不知道的。不過(guò)，如果非要我打賭不可的話(huà)，我會(huì )將賭注押在這樣一條基本原則上，即一切生命都通過(guò)復制實(shí)體的差別性生存而進(jìn)化的定律。[*]基因，即DNA分子，正好就是我們這個(gè)星球上普遍存在的復制實(shí)體，也可能還有其他實(shí)體。如果有的話(huà)，只要符合某些其他條件，它們幾乎不可避免地要成為一種進(jìn)化過(guò)程的基礎。
[*]我關(guān)于宇宙中所有生命都會(huì )按照達爾文主義進(jìn)化的賭局現在在我的文章《普遍的達爾文主義》（Universal Darwinism）及《盲人鐘表匠》的最后一章中得到了更完善的論證。我指出所有曾經(jīng)出現過(guò)的達爾文主義替代物從原理上來(lái)說(shuō)就不可能解釋那有組織的復雜生命。這是一個(gè)普遍性的論斷，并不需要基于任何我們知道的生命的細節。正因如此，它常被一些平庸到認為操作一根熱的試管（或冰冷的泥靴）就是作出科學(xué)發(fā)現的唯一方法的科學(xué)家所批判。一個(gè)批評者抱怨說(shuō)我的主張是“哲學(xué)性”的，就好像這就是一個(gè)譴責。無(wú)論哲學(xué)性與否，事實(shí)是無(wú)論他還是其他人都沒(méi)有在我的文章里找出任何問(wèn)題。并且像我所做的這樣的“原理上的”主張，并非和現實(shí)世界沒(méi)有絲毫關(guān)系。這些主張可以比那些基于特定研究的主張更加有影響力。如果這些主張是正確的，那其中的理由就告訴了我們關(guān)于宇宙任何地方的生命的一些重點(diǎn)。實(shí)驗室里的或野外的研究都只能告訴我們那些我們在這里發(fā)現的那類(lèi)生命的信息。
但是難道我們一定要到遙遠的宇宙去才能找到其他種類(lèi)的復制基因，以及其他種類(lèi)的隨之而來(lái)的進(jìn)化現象嗎？我認為就在我們這個(gè)星球上，最近出現了一種新型的復制基因。它就在我們眼前，不過(guò)它還在幼年時(shí)代，還在它的原始湯里笨拙地漂流著(zhù)。但它正在推動(dòng)進(jìn)化的進(jìn)程，速度之快已為原來(lái)的基因所望塵莫及。
這種新湯就是人類(lèi)文化的湯。我們需要為這個(gè)新的復制基因取一個(gè)名字。這個(gè)名字要能表達作為一種文化傳播單位或模仿單位的概念?！癕imeme”這個(gè)詞出自一個(gè)恰當的希臘詞詞根，但我希望有一個(gè)單音節的詞，聽(tīng)上去有點(diǎn)像“gene”（基因）。如果我把“mimeme”這個(gè)詞縮短成為meme（覓母），[*]切望我的古典派朋友們多加包涵。我們既可以認為meme與“memory”（記憶）有關(guān)，也可以認為與法語(yǔ)Même（同樣的）有關(guān)，如果這樣能使某些人感到一點(diǎn)慰藉的話(huà)。這個(gè)詞念起來(lái)應與“cream”合韻。
[*]“覓母”這個(gè)詞語(yǔ)似乎成了一個(gè)很好的覓母。它現在有著(zhù)廣泛的應用，并且已經(jīng)在1988年入選未來(lái)版本牛津英語(yǔ)詞典考慮加入的詞匯列表中的一員。這使我在反復說(shuō)我在人類(lèi)文化方面的野心渺小到幾乎不存在時(shí)更加不安。我真實(shí)的志向完全在另外一個(gè)方向上，我也承認這些志向有點(diǎn)大。我想要主張對于有著(zhù)微小錯誤的自我復制實(shí)體，一旦它們誕生在宇宙任何一個(gè)角落，它們就有了幾乎無(wú)限的能力。這是因為它們傾向于成為達爾文選擇的基礎，只要有足夠的世代，達爾文選擇能夠逐漸地建造出非常復雜的系統。我相信在適當的條件下，自我復制者們會(huì )自發(fā)地聚集在一起，建立能夠帶著(zhù)它們運動(dòng)以及能促進(jìn)它們進(jìn)一步復制的系統或者是機器?！蹲运降幕颉非笆轮饕P(guān)注于復制者中的一種，即基因。我在最后一章中討論覓母是為了使復制者更加地一般化，也為了指出基因并不是這個(gè)重要類(lèi)別中唯一的一員。我并不清楚人類(lèi)文化環(huán)境是否真的擁有能使達爾文主義運轉的要素。但通常這都是我的次要關(guān)注。如果讀者選取這本書(shū)時(shí)覺(jué)得DNA分子并不只是滿(mǎn)足達爾文主義進(jìn)化的唯一實(shí)體，那么第十一章就可能會(huì )獲得成功。我的目的是把基因切得更小，而非要重構一個(gè)關(guān)于人類(lèi)文化的宏大理論。
廣義地說(shuō)，覓母通過(guò)模仿的方式得以進(jìn)行自我復制。但正如能夠自我復制的基因也并不是都善于自我復制一樣，覓母庫里有些覓母比另外一些覓母能夠取得較大的成功。這種過(guò)程和自然選擇相似。我已具體列舉過(guò)一些有助于提高覓母生存價(jià)值的各種特性。但一般地說(shuō)，這些特性必然和我們在第二章里提到過(guò)的復制基因的特性是一樣的：長(cháng)壽、生殖力和精確的復制能力。相對而言，任何一個(gè)覓母拷貝是否能夠長(cháng)壽可能并不重要，這對某一個(gè)基因拷貝來(lái)說(shuō)也一樣?！队颜x天長(cháng)地久》（Auld Lang Syne）[1]這個(gè)曲調拷貝縈繞在我的腦際，但我的生命結束之日，也就是我頭腦里的這個(gè)曲調終了之時(shí)。印在我的一本《蘇格蘭學(xué)生歌曲集》里的這同一首曲調的拷貝會(huì )存在得久些，但也不會(huì )太久。但我可以預期，縈繞于人們腦際或印在其他出版物上的同一曲調的拷貝就是再過(guò)幾個(gè)世紀也不致湮滅。和基因的情況一樣，對某些具體的拷貝而言，生殖力比長(cháng)壽重要得多。如果說(shuō)覓母這個(gè)概念是一個(gè)科學(xué)概念，那么它的傳播將取決于它在一群科學(xué)家中受到多大的歡迎。它的生存價(jià)值可以根據它在連續幾年的科技刊物中出現的次數來(lái)估算。[2]如果它是一個(gè)大眾喜愛(ài)的調子，我們可以從街上用口哨吹這個(gè)調子的行人的多寡來(lái)估算這個(gè)調子在覓母庫中擴散的程度；如果它是女鞋式樣，我們可以根據鞋店的銷(xiāo)售數字來(lái)估計。有些覓母和一些基因一樣，在覓母庫中只能在短期內迅猛地擴散，但不能持久。流行歌曲和高跟鞋就屬這種類(lèi)型。
[1]“Auld Lang Syne”不知不覺(jué)地成為了我所選擇的例子中一個(gè)非常好的樣板。這是因為傳唱中幾乎普遍都出現一個(gè)錯誤，一個(gè)變異。特別是現在的日子里，樂(lè )曲里的疊句總是被唱為“For the sake of auld lang syne”（為了友誼地久天長(cháng)），其實(shí)伯恩斯（Burns）實(shí)際填的是“For auld lang syne”（為友誼地久天長(cháng)）。一個(gè)覓母化的達爾文主義者立刻就想知道那插入的短語(yǔ)，“the sake of”（了）究竟有什么“生存價(jià)值”。請記住我們并不是在找尋能讓唱改版歌詞的人們更好存活的方式，我們是在尋找能使這個(gè)變化本身在覓母庫里能夠更好存活的方式，每一個(gè)人都在孩提時(shí)代學(xué)會(huì )了這首歌，但他們并不是通過(guò)閱讀伯恩斯的填詞，而是通過(guò)在新年夜聽(tīng)到這首歌而學(xué)會(huì )的。在某個(gè)時(shí)間以前，可能所有人都唱著(zhù)正確的版本?！癋or the sake of”肯定是以罕見(jiàn)變異的方式出現的。我們的問(wèn)題是，為什么這個(gè)一開(kāi)始罕見(jiàn)的變異傳播得如此隱蔽，以至于它最終成為了覓母庫里的標準？
我覺(jué)得答案不難找到?！皊”的嘶嘶聲非常突出。教堂唱詩(shī)班的訓練就是要發(fā)“s”時(shí)越輕越好，要不然整個(gè)教堂都是嘶嘶的回音。在一個(gè)大教堂里，你往往能在聽(tīng)眾席的最后面聽(tīng)到一個(gè)站在圣壇上的神父的輕聲私語(yǔ)，盡管這只是零星的“s”聲?！皊ake”中的另外一個(gè)輔音“k”也是一樣的具有穿透力。試想有19個(gè)人都在正確地唱著(zhù)“For auld lang syne”時(shí)，在房間某個(gè)角落，有一個(gè)人錯誤的唱著(zhù)“For the sake of auld lang syne”。一個(gè)第一次聆聽(tīng)此歌的小孩很想加入合唱，但是他不清楚歌詞。盡管幾乎所有人都唱著(zhù)“For auld lang syne”，但是“s”的嘶嘶聲以及“k”的爆破聲強勢地占據了小孩的耳朵，當疊句再次響起時(shí)，小孩也開(kāi)始唱起了“For the sake of auld lang syne”。這個(gè)變異的覓母就這樣占據了另一個(gè)媒介。如果當時(shí)還有其他的孩子在場(chǎng)，或者是不熟悉歌詞的成年人，他們很有可能在下一次疊句來(lái)臨之時(shí)，也改為那個(gè)變異的版本。這并不是因為他們“偏好”那個(gè)變異的版本。他們真的是不知道歌詞并且真誠渴望能夠學(xué)會(huì )它。就算那些知道準確歌詞的人憤憤地用他們的最高音量吼出“For auld lang syne”（就像我做的那樣），但這個(gè)正確的歌詞并沒(méi)有十分突出的輔音，而就算別人不自信地低聲吟唱變異的版本，他們的聲音也能夠很輕易地飄進(jìn)大家的耳朵里。
一個(gè)與之相似的例子是“Rule Britannia”（統治吧，不列顛尼亞?。?。該合唱正確的第二行歌詞應該是“Britannia， rule the waves.”（不列顛尼亞，統治這片洶涌的海洋）。盡管不是那么普遍，但它經(jīng)常會(huì )被唱成“Britannia rules the waves.”（不列顛尼亞統治著(zhù)這片洶涌的海洋）。這里，這個(gè)覓母中冥頑不化的“s”的嘶嘶聲同時(shí)被另外一種因素強化著(zhù)。詩(shī)人詹姆斯·湯普森（Jomes Thornson）用意應該是祈使式的（Britannia, go out and rule the waves!）（不列顛尼亞，走出去統治這片洶涌的海洋吧?。?，或者是虛擬式的（let Britannia rule the waves）（讓不列顛尼亞來(lái)統治這片洶涌的海洋）。但這句話(huà)非常容易就被當做是陳述句（Britannia, as a matter of fact， does rule the waves）（不列顛尼亞，事實(shí)上就，統治著(zhù)這片洶涌的海洋）了。這個(gè)變異的覓母因此就比其取代的原始版本多了兩個(gè)不同的生存價(jià)值：聽(tīng)上去更突出和理解起來(lái)更容易。
這個(gè)假說(shuō)必須經(jīng)過(guò)實(shí)驗才能算是最終測驗。我們應該可以故意地以一個(gè)非常低的頻率將嘶嘶的覓母插入覓母庫中，然后觀(guān)察它憑借自身的生存價(jià)值散布開(kāi)來(lái)。要不我們幾個(gè)開(kāi)始唱“God saves our gracious Queen”？
[2]如果這句話(huà)被理解為“吸引性”是決定是否接受一個(gè)科學(xué)觀(guān)點(diǎn)的唯一標準的話(huà)，我就會(huì )開(kāi)始厭惡這句話(huà)了。畢竟有些科學(xué)關(guān)鍵事實(shí)上是正確的，其他的則是錯誤的！它們的正確性和錯誤性都是能得到驗證的，它們的邏輯可以用來(lái)仔細分析。它們真的不像是流行音樂(lè )、宗教或者是朋克發(fā)型。盡管有社會(huì )科學(xué)以及科學(xué)邏輯，一些差勁的科學(xué)觀(guān)點(diǎn)依然被廣泛地傳播，至少是在一定時(shí)期內廣泛地傳播。有一些好的觀(guān)點(diǎn)會(huì )在最終占領(lǐng)科學(xué)界之前蟄伏許多年。
我們可以在本書(shū)介紹的主要觀(guān)點(diǎn)中找到一個(gè)這樣先經(jīng)過(guò)蟄伏然后快速發(fā)展的典型例子，即漢密爾頓的近親選擇理論。我覺(jué)得這是可以讓我們試試通過(guò)清點(diǎn)期刊引用來(lái)測量覓母傳播的想法的一個(gè)恰當的例子。在第一版中我指出（102頁(yè)）：“他在1964年發(fā)表的兩篇有關(guān)社會(huì )個(gè)體生態(tài)學(xué)的論文，是屬于迄今為止最重要的文獻之列。我一直難以理解，為什么一些個(gè)體生態(tài)學(xué)家如此粗心，竟忽略了這兩篇論文（兩本1970年版的有關(guān)個(gè)體生態(tài)學(xué)的主要教科書(shū)甚至沒(méi)有把漢密爾頓的名字列入索引）。幸而近年來(lái)有跡象表明，人們對他的觀(guān)點(diǎn)又重新感興趣?！蔽以?976年寫(xiě)的這段話(huà)，讓我們來(lái)追蹤其后幾十年里這個(gè)覓母的復興吧?！犊茖W(xué)引文索引》是一個(gè)非常奇特的出版物，在其中你能任選一個(gè)發(fā)表過(guò)的文獻，然后通過(guò)一覽表查詢(xún)在特定一年里引用此文的文獻數量。這是為了方便追蹤某一特定主題的文獻。大學(xué)任命委員會(huì )開(kāi)始習慣于把其當做比較求職者科學(xué)方面成就的一個(gè)粗略和簡(jiǎn)便（過(guò)于粗略也過(guò)于簡(jiǎn)便）的方法。通過(guò)清點(diǎn)從1964年以來(lái)漢密爾頓文章每年的被引用次數，我們就大概能追尋到他的觀(guān)點(diǎn)在生物學(xué)家意識里的發(fā)展（圖一）。最初的蟄伏期是非常明顯的。接下來(lái)在1970年代對近親選擇理論的興趣有了一個(gè)顯著(zhù)的上升。如果真有一個(gè)上升的起始點(diǎn)的話(huà)，應該是在1973年和1974年之間。這個(gè)上升在1981年達到頂峰，之后每年的被引用率開(kāi)始在一個(gè)范圍內無(wú)規律地波動(dòng)。
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圖一
一個(gè)覓母化的說(shuō)法漸漸地成型，該說(shuō)法認為對近親選擇理論的興趣上升是因為1975年和1976年發(fā)表的一些書(shū)導致的。而這幅圖的拐點(diǎn)在1974年似乎使這個(gè)說(shuō)法成為了一個(gè)謊言。恰恰相反，這個(gè)證據可以用來(lái)支持另一個(gè)非常不同的假說(shuō)，即我們總是會(huì )關(guān)注那些“正在流行”的、“它的時(shí)代已經(jīng)來(lái)臨了”的觀(guān)點(diǎn)。從這個(gè)方面來(lái)看，這些70年代中期的書(shū)可能只是潮流的征兆而非是其根本原因。
很有可能我們面臨的實(shí)際情況是一個(gè)在很早就開(kāi)始的長(cháng)期的、低起點(diǎn)的并呈指數級加速增長(cháng)的潮流。一個(gè)驗證這個(gè)簡(jiǎn)單的指數級假說(shuō)的辦法是使用對數刻度畫(huà)出被引用次數的累計圖。任何一個(gè)增長(cháng)過(guò)程，如果增長(cháng)速率與原先規模成正比的話(huà)，就被稱(chēng)為指數級增長(cháng)。流行病的傳播就是一個(gè)典型的指數級增長(cháng)過(guò)程：每一個(gè)人呼出的病毒都會(huì )傳染給幾個(gè)其他的人，這些人中每一個(gè)又會(huì )傳染給同樣多的人，因此被感染者的數量就會(huì )以一個(gè)越來(lái)越快的速率增長(cháng)。一個(gè)指數曲線(xiàn)的特點(diǎn)就是當以對數刻度作圖時(shí)，它會(huì )成為一條直線(xiàn)。盡管不需要以累計的方式去畫(huà)出對數圖像，但這樣做比較常規也比較方便。如果漢密爾頓的覓母的傳播真像是一個(gè)正在傳播的流行病的話(huà)，累計對數圖中的點(diǎn)都應該排列成一條直線(xiàn)。是這樣的嗎？
圖二中畫(huà)出的那條直線(xiàn)就是統計意義上最擬合所有點(diǎn)的直線(xiàn)。1966年和1967年間的那個(gè)容易看見(jiàn)的顯著(zhù)上升應該可以被忽略，因為這是這類(lèi)對數圖像容易積累出的一種不可靠的小數效應。因此盡管還需要忽略一些小的浮動(dòng)，這幅圖還是一根很好的近似直線(xiàn)。如果接受了我的指數級詮釋?zhuān)覀兯鎸Φ木褪且粋€(gè)單獨的緩慢發(fā)展的影響力爆發(fā)。這個(gè)爆發(fā)從1967年開(kāi)始到1980年結束。每一本書(shū)和論文都應被同時(shí)當做是這個(gè)長(cháng)期趨勢的征兆及其原因。
順便說(shuō)一句，盡管人們幾乎不可避免地會(huì )這么去想，但真的不要認為這樣的增長(cháng)曲線(xiàn)沒(méi)什么大不了的。當然，就算是被引用次數每年以一個(gè)固定數值增加，任何一個(gè)累積曲線(xiàn)都還是會(huì )上升的。但是在對數刻度下，它們的增速會(huì )慢慢放緩，最終消失不見(jiàn)。圖三上面的實(shí)心曲線(xiàn)就代表著(zhù)如果每年的被引用次數一定的話(huà)，我們將會(huì )得到的理論曲線(xiàn)（被引用次數取漢密爾頓的平均值，即每年37次）。這個(gè)逐漸平緩的曲線(xiàn)可以直接與圖二中看到的直線(xiàn)相比較，后者代表了一個(gè)指數級的增長(cháng)。所以這是在增長(cháng)的基礎上還有更多的增長(cháng)，而非只有一個(gè)穩定的被引用速率。
其次，也許這并不是不可避免的，但有些人依然會(huì )忍不住想，難道科學(xué)論文的發(fā)表速率本身不是以指數級增長(cháng)的嗎？這樣一來(lái)引用其他文獻的機會(huì )也就隨之以指數級增長(cháng)了。又或許科學(xué)界本身的規模就在以指數級變大。為了證明漢密爾頓覓母真的有其特殊的地方，最簡(jiǎn)單的方法就是去畫(huà)一些其他文獻的同樣的圖像。圖三同樣也展示了另外三個(gè)作品的對數累計被引用率（這三個(gè)也對本書(shū)第一版產(chǎn)生過(guò)巨大影響）。這包括威廉斯1996年出版的書(shū)《適應性與自然選擇》、特里弗斯1971年發(fā)表的關(guān)于相互利他主義的論文以及梅納德·史密斯和普賴(lài)斯在1973年發(fā)表的介紹ESS想法的論文。這三個(gè)作品形成的曲線(xiàn)在整個(gè)時(shí)間段里都明顯不是指數級增長(cháng)的。然而，對這些作品而言，每年被引用次數也遠非一致的，在某些時(shí)間段以?xún)人鼈円廊豢赡苁侵笖导壴鲩L(cháng)的。例如，那根威廉斯的曲線(xiàn)在對數刻度下從1970年開(kāi)始就接近于一條直線(xiàn)了，這意味著(zhù)它也進(jìn)入了影響力爆發(fā)的階段。
我低估了特定幾本書(shū)對漢密爾頓覓母傳播的影響。不過(guò)，對這個(gè)小小的覓母研究還有一個(gè)很明顯的暗示性附注。就像在“Auld Lang Syne”和“Rule Britannia”的例子中一樣，我們這也有一個(gè)明顯的變異錯誤。漢密爾頓1964年發(fā)表的兩篇論文的正確標題應該是“The genetical evolution of social behaviour”（《社會(huì )行為的遺傳進(jìn)化》）。在1970年代中后期，包括《社會(huì )生物學(xué)》和《自私的基因》在內的一系列出版物都錯誤地將其引用成“The genetical theory of social behaviour”（《社會(huì )行為的遺傳理論》）。喬恩·西格（Jon Seger）和保羅·哈維（Paul Harvey）找尋了這個(gè)變異覓母的最早的出現點(diǎn)，他們認為這可能是一個(gè)清晰的標記，就像是放射性標記一樣，可以用來(lái)追蹤科學(xué)影響。他們追溯到了E. O. 威爾遜在1975年發(fā)表的有影響力的書(shū)《社會(huì )生物學(xué)》。他們甚至為這個(gè)可能的起源找到了一些間接的證據。
正如我非常敬仰威爾遜的力作——我希望人們更多地去閱讀原作而不要去讀關(guān)于它的評論——關(guān)于他的書(shū)影響了我的書(shū)這一錯誤看法也使我非常義憤填膺。是的，因為我的書(shū)也包含了那個(gè)變異的引用——那個(gè)“同位素標記”——它看起來(lái)就像是在警醒我們至少有一個(gè)覓母從威爾遜傳播到了我這里。這并不是特別的令人驚訝，因為《社會(huì )生物學(xué)》抵達英國時(shí)我正在完結《自私的基因》，正是那個(gè)我可能正在完善我的參考書(shū)目的時(shí)間。威爾遜龐大的參考書(shū)目就像是一個(gè)天賜之物，省去了我很多在圖書(shū)館中的時(shí)間。但當我偶然發(fā)現了我在1970年牛津講座中發(fā)給學(xué)生的一個(gè)陳舊的蠟紙印刷的參考書(shū)目時(shí)，我的懊悔變成了狂歡。真的，上面寫(xiě)著(zhù)“The genetical theory of social behaviour”，比威爾遜的出版整整早了5年。威爾遜幾乎不可能看過(guò)我1970年的參考書(shū)目。這是毋庸置疑的：威爾遜和我獨立地引入了相同的變異覓母！
為什么會(huì )發(fā)生這樣的巧合呢？還是那樣，就像對“Auld Lang Syne”一樣，并不難發(fā)現一個(gè)合理的解釋。R. A.費希爾最著(zhù)名的書(shū)The Genetical Theory of Natural Selection（《自然選擇的遺傳理論》）。這樣一個(gè)簡(jiǎn)單的名字使其在遺傳生物學(xué)家的世界里扎下了根。對我們來(lái)說(shuō)，很難在聽(tīng)到前兩個(gè)單詞后不自覺(jué)地去加上第三個(gè)。我懷疑威爾遜和我都是這樣錯的。這對所有人來(lái)說(shuō)都是一個(gè)愉快的結論，因為沒(méi)有人會(huì )介意承認受到過(guò)費希爾的影響。
其他，如猶太人的宗教律法等可以流傳幾千年歷久不衰，這通常是由于見(jiàn)諸文字記載的東西擁有巨大的潛在永久性。說(shuō)到這里，我要談?wù)劤晒Φ膹椭苹虻牡谌齻€(gè)普遍的特性：精確的復制能力。關(guān)于這一點(diǎn)，我承認我的論據不是十分可靠的。乍看起來(lái)，覓母好像完全不是能夠精確進(jìn)行復制的復制基因。每當一個(gè)科學(xué)家聽(tīng)到一個(gè)新的概念并把它轉告給其他人的時(shí)候，他很可能變更其中的某些內容。我在本書(shū)中很坦率地承認特里弗斯的觀(guān)點(diǎn)對我的影響非常之大。然而，我并沒(méi)有在本書(shū)中逐字逐句地照搬他的觀(guān)點(diǎn)。將其內容重新安排糅合以適應我的需要，有時(shí)改變其著(zhù)重點(diǎn)，或把他的觀(guān)點(diǎn)和我自己的或其他的想法混合在一起。傳給你的覓母已經(jīng)不是原來(lái)的模樣。這一點(diǎn)看起來(lái)和基因傳播所具有的那種顆粒性的（particulate）、全有或全無(wú)的遺傳特性大不相同?？磥?lái)覓母傳播受到連續發(fā)生的突變以及相互混合的影響。
不過(guò)，這種非顆粒性表面現象也可能是一種假象，因此與基因進(jìn)行類(lèi)比還是能站得住腳的。如果我們再看一看諸如人的身高或膚色等許多遺傳特征，似乎不像是不可分割和不可混合的基因發(fā)揮作用的結果。如果一個(gè)黑人和一個(gè)白人結婚，這對夫婦所生子女的膚色既不是黑色也不是白色，而是介乎兩者之間。這并不是說(shuō)有關(guān)的基因不是顆粒性的。事實(shí)是，與膚色有關(guān)的基因是如此之多，而且每一個(gè)基因的影響又是如此之小，以致看起來(lái)它們是混合在一起了。迄今為止，我對覓母的描述可能給人以這樣的印象，即一個(gè)覓母單位的組成好象是一清二楚的。當然事實(shí)上還遠遠沒(méi)有弄清楚。我說(shuō)過(guò)一個(gè)調子是一個(gè)覓母，那么，一支交響樂(lè )又是什么呢？它是由多少覓母組成的呢？是不是每一個(gè)樂(lè )章都是一個(gè)覓母，還是每一個(gè)可辨認的旋律、每一小節、每一個(gè)和音或其他什么都算一個(gè)覓母呢？
在這里，我又要求助于我在第三章里使用過(guò)的方法。我當時(shí)把“基因復合體”（gene complex）分成大的和小的遺傳單位，單位之下再分單位?；虻亩x不是嚴格地按全有或全無(wú)的方式制定的，而是為方便起見(jiàn)而劃定的單位，即染色體的一段，其復制的精確性足以使之成為自然選擇的一個(gè)獨立存在的單位。如果貝多芬的《第九交響曲》中某一小節具有與眾不同的特色，使人聽(tīng)后難以忘懷，因此值得把它從整個(gè)交響樂(lè )中抽出，作為某個(gè)令人厭煩的歐洲廣播電臺的呼號，那么，在這個(gè)意義上說(shuō)，也可被稱(chēng)為一個(gè)覓母。附帶說(shuō)一句，這個(gè)呼號已大大削弱了我對原來(lái)這部交響樂(lè )的欣賞能力。
同樣，當我們說(shuō)所有的生物學(xué)家當今都篤信達爾文學(xué)說(shuō)的時(shí)候，我們并不是說(shuō)每一個(gè)生物學(xué)家都有一份達爾文本人說(shuō)過(guò)的話(huà)的拷貝原封不動(dòng)地印在他的腦海中。每一個(gè)人都有其自己的解釋達爾文學(xué)說(shuō)的方式。他很可能是從比較近代的著(zhù)作里讀到達爾文學(xué)說(shuō)的，而并沒(méi)有讀過(guò)達爾文本人在這方面的原著(zhù)。達爾文說(shuō)過(guò)的東西，就其細節而言，有很多是錯誤的。如果達爾文能看到我這本拙著(zhù)，或許辨別不出其中哪些是他原來(lái)的理論。不過(guò)我倒希望他會(huì )喜歡我表達他的理論的方式。盡管如此，每一個(gè)理解達爾文學(xué)說(shuō)的人的腦海里都存在一些達爾文主義的精髓。不然的話(huà)，所謂兩個(gè)人看法一致的說(shuō)法似乎也就毫無(wú)意義了。我們不妨把一個(gè)“概念覓母”看成是一個(gè)可以從一個(gè)大腦傳播到另一個(gè)大腦的實(shí)體。因此，達爾文學(xué)說(shuō)這一覓母就是一切懂得這一學(xué)說(shuō)的人在大腦中所共有的概念的主要基礎。按定義說(shuō)，人們闡述這個(gè)學(xué)說(shuō)的不同方式不是覓母的組成部分。如果達爾文學(xué)說(shuō)能夠再被分割成小一些的組成部分，有些人相信A部分而不相信B部分，另一些人相信B部分而不相信A部分，這樣，A與B兩部分應該看成是兩個(gè)獨立的覓母。如果相信A部分的人大多數同時(shí)相信B 部分——用遺傳的術(shù)語(yǔ)來(lái)說(shuō)，這些覓母是密切連鎖在一起的——那么，為了方便起見(jiàn)，可以把它們當做一個(gè)覓母。
讓我們把覓母和基因的類(lèi)比繼續進(jìn)行下去。我在這本書(shū)中自始至終強調不能把基因看做是自覺(jué)的、有目的的行為者?？墒?，盲目的自然選擇使它們的行為好像帶有目的性。因此，用帶有目的性的語(yǔ)言來(lái)描繪基因的活動(dòng)，正如使用速記一樣有其方便之處。例如當我們說(shuō)“基因試圖增加它們在未來(lái)基因庫中的數量”，我們的真正意思是“凡是由于基因本身的行為而使自己在未來(lái)的基因庫中的數量增加的，往往就是我們在這個(gè)世界上所看到的那些有效基因”。正如我們?yōu)榱朔奖闫鹨?jiàn)把基因看成是積極的、為其自身生存進(jìn)行有目的的工作的行為者，我們同樣可以把覓母視為具有目的性的行為者?；蛞埠?，覓母也好，都沒(méi)有任何神秘之處。我們說(shuō)它們具有目的性不過(guò)是一種比喻的說(shuō)法。我們已經(jīng)看到，在論述基因的時(shí)候，這種比喻的說(shuō)法是有成效的。我們對基因甚至用了“自私”、“無(wú)情”這樣的詞匯。我們清楚地知道，這些說(shuō)法僅僅是一種修辭方法。我們是否可以本著(zhù)同樣的精神去尋找自私的、無(wú)情的覓母呢？
這里牽涉有關(guān)競爭的性質(zhì)這樣一個(gè)問(wèn)題。凡是存在有性生殖的地方，每一個(gè)基因都同它的等位基因進(jìn)行競爭，這些等位基因就是與它們爭奪染色體上同一位置的對手。覓母似乎不具備相當于染色體的東西，也不具備相當于等位基因的東西。我認為在某種微不足道的意義上來(lái)說(shuō)，許多概念可以說(shuō)是具有“對立面”的。但一般來(lái)說(shuō)，覓母和早期的復制分子相似，它們在原始湯中混混沌沌地自由漂蕩，而不像現代基因那樣，在染色體的隊伍里整齊地配對成雙。那么這樣說(shuō)來(lái)，覓母究竟如何在相互競爭？如果它們沒(méi)有等位覓母，我們能說(shuō)它們“自私”或“無(wú)情”嗎？回答是——我們可以這么說(shuō)，因為在某種意義上說(shuō)，覓母之間可能進(jìn)行著(zhù)某種類(lèi)型的競爭。
任何一個(gè)使用數字計算機的人都知道計算機的時(shí)間和記憶存儲空間是非常寶貴的。在許多的大型計算機中心，這些時(shí)間和空間事實(shí)上是以金額來(lái)計算成本的?；蛘哒f(shuō)，每個(gè)計算機使用者可以分配到一段以秒計算的時(shí)間和一部分以“字數”計算的空間。覓母存在于人的大腦里，大腦就是計算機。[*]時(shí)間可能是一個(gè)比存儲空間更重要的限制因素，因此是激烈競爭的對象。人的大腦以及由其控制的軀體只能同時(shí)進(jìn)行一件或少數幾件工作。如果一個(gè)覓母想要控制人腦的注意力，它必須為此排除其他“對手”覓母的影響。成為覓母競爭對象的其他東西是無(wú)線(xiàn)電和電視時(shí)間、廣告面積、報紙版面以及圖書(shū)館里的書(shū)架面積。
[*]我們能夠很明顯地預測，人工制造的電子計算機也終將成為自我復制類(lèi)型的信息——覓母——的一個(gè)宿主。越來(lái)越多的計算機被連起來(lái)形成了一個(gè)錯綜復雜的信息分享網(wǎng)絡(luò )。它們中很多是真正地通過(guò)電子郵件交互連接在了一起。其他的則通過(guò)它們的主人互相傳遞磁盤(pán)來(lái)分享信息。這是一個(gè)完美的能讓自我復制程序繁榮并擴散的環(huán)境。當我在寫(xiě)本書(shū)第一版時(shí)，我很幼稚地認為一個(gè)不良的計算機覓母會(huì )是發(fā)源于在復制正確程序時(shí)自發(fā)性地產(chǎn)生的一個(gè)錯誤，我也認為這是不大可能的。哎，那是多么天真的時(shí)代。由惡意程序員故意釋放的“病毒”和“蠕蟲(chóng)”的流行現在已經(jīng)成了全世界計算機使用者所熟悉的危害。過(guò)去幾年里，我自己的硬盤(pán)據我所知就被兩種不同的流行病毒感染過(guò)。我這就不指出這兩個(gè)病毒名稱(chēng)了，免得給它們齷齪幼稚的制造者們哪怕一絲齷齪幼稚的滿(mǎn)足感。我說(shuō)“齷齪”是因為我覺(jué)得他們的行為對我而言在道德上幾乎和那些故意污染飲用水并為了偷笑病人而傳播傳染病的微生物實(shí)驗室技術(shù)員沒(méi)有區別。我說(shuō)“幼稚”，是因為這些人心理上幼稚。設計出一種計算機病毒并沒(méi)有什么聰明之處。任何一個(gè)半桶水程序員都能做到這一點(diǎn)，而這樣的半桶水程序員在現實(shí)世界中隨處可見(jiàn)。我自己就是其中一員。我甚至不屑于解釋計算機病毒是怎么工作的，那太淺顯了。
不怎么清楚該如何戰勝它們。一些非常專(zhuān)業(yè)的程序員很不幸不得不浪費他們的寶貴時(shí)間去寫(xiě)出檢查病毒、殺滅病毒等程序（順便說(shuō)一句，醫學(xué)疫苗接種的類(lèi)似物已經(jīng)很接近了，甚至已經(jīng)到了注射“減活品系”病毒的程度）。其危險在于這會(huì )引發(fā)軍備競賽，病毒防護能力道高一尺，新型病毒程序就會(huì )魔高一丈。到現在為止，大多數反病毒程序都是由利他主義者編寫(xiě)，也不收取任何費用。但是我預感到一個(gè)新型職業(yè)正在興起——分化出和其他任何職業(yè)一樣的一個(gè)賺錢(qián)的行當——“軟件醫生”。他們會(huì )背上一個(gè)裝滿(mǎn)診斷和治療軟盤(pán)的黑包隨時(shí)待命。我使用了“醫生”這個(gè)名字，但真正的醫生是來(lái)解決自然的問(wèn)題，而不是由人為惡意而故意制造出來(lái)的。我所謂的軟件醫生，從另一方面來(lái)講更像是律師，是來(lái)解決本不該存在的人造問(wèn)題。到現在為止，病毒制造者們如果真有任何可以察覺(jué)到的動(dòng)機，那一定是他們感覺(jué)到了一種模糊的無(wú)政府主義。我向他們呼吁：你們真想為一個(gè)賺錢(qián)行當鋪平道路嗎？如果不是，停下對這些幼稚覓母的玩弄，把你們還湊和的編程才能用到一些正道上吧。
我們在第三章中已經(jīng)看到，基因庫里可以產(chǎn)生相互適應的基因復合體。與蝴蝶模擬行為有關(guān)的一大組基因在同一條染色體上如此緊密相連，以致我們可以把它們視為一個(gè)基因。在第五章，我們談到一組在進(jìn)化上穩定的基因這個(gè)較為復雜的概念。在肉食動(dòng)物的基因庫里，相互配合的牙齒、腳爪、腸胃和感覺(jué)器官得以形成，而在草食動(dòng)物的基因庫里，出現了另一組不同的穩定特性。在覓母庫里會(huì )不會(huì )出現類(lèi)似的情況呢？譬如說(shuō)，上帝覓母是否已同其他的覓母結合在一起，而這種結合的形式是否有助于參加這些結合的各個(gè)覓母的生存？也許我們可以把一個(gè)有組織的教堂，連同它的建筑、儀式、法律、音樂(lè )、藝術(shù)以及成文的傳統等視為一組相互適應的、穩定的、相輔相成的覓母。
讓我舉一個(gè)具體的例子來(lái)說(shuō)明問(wèn)題。教義中有一點(diǎn)對強迫信徒遵守教規是非常有效的，那就是罪人遭受地獄火懲罰的威脅。很多小孩，甚至有些成年人都相信，如果他們違抗神甫的規定，他們死后要遭受可怕的折磨。這是一種惡劣透頂的騙取信仰的手段，它在整個(gè)中世紀，甚至直至今天，為人們帶來(lái)心理上的極大痛苦。但這種手段非常有效。這種手段可能是一個(gè)受過(guò)深刻心理學(xué)訓練，懂得怎樣灌輸宗教信仰的馬基雅維利[*]式的牧師經(jīng)過(guò)深思熟慮的杰作。然而，我懷疑這些牧師是否有這樣聰明。更為可能的是，不具自覺(jué)意識的覓母由于具有成功基因所表現出的那種虛假的冷酷性而保證了自身的生存。地獄火的概念只不過(guò)是由于具有深遠的心理影響而取得其固有的永恒性。它和上帝覓母聯(lián)結在一起，因為兩者互為補充，在覓母庫中相互促進(jìn)對方的生存。
宗教覓母復合體的另一個(gè)組成部分被稱(chēng)為信仰。這里指的是盲目的信仰，即在沒(méi)有確鑿證據的情況下，或者甚至在相反的證據面前的信仰。人們講述過(guò)多疑的托馬斯[*]的故事，并不是為了讓我們贊美托馬斯，而是讓我們通過(guò)對比來(lái)贊美其他的使徒。托馬斯要求看到證據。對某些種類(lèi)的覓母來(lái)說(shuō)，沒(méi)有什么東西比尋求證據的傾向更加危險了。其他的使徒并不需要什么證據而照樣能夠篤信無(wú)疑，因此這些使徒被捧出來(lái)作為值得我們仿效的對象。促使人們盲目信仰的覓母以簡(jiǎn)單而不自覺(jué)的辦法阻止人們進(jìn)行合理的調查研究，從而取得其自身的永恒性。
[*]多疑的托馬斯，指一貫抱懷疑態(tài)度的人?！g者注
盲目信仰的人什么事都干得出。[*]如果有人相信另一個(gè)上帝，或者即使他也相信同一個(gè)上帝，但膜拜的儀式不同，盲目信仰可以驅使人們判處這個(gè)人死刑?？梢园阉斔涝谑旨苌?，可以把他燒死在火刑柱上，可以用十字軍戰士的利劍刺死他，也可以在貝魯特的街頭槍決他，或者在貝爾法斯特的酒吧間里炸死他。促使人們盲目信仰的覓母有其冷酷無(wú)情的繁殖手段。這對愛(ài)國主義、政治上的盲目信仰，以及宗教上的盲目信仰都是一樣的。覓母和基因常常相互支持、相互加強。但它們有時(shí)也會(huì )發(fā)生矛盾。例如獨身主義大概是不能遺傳的。促使個(gè)體實(shí)行獨身主義的基因在基因庫里肯定沒(méi)有出路，除非在十分特殊的情況下，如在群居昆蟲(chóng)的種群中。然而，促使個(gè)體實(shí)行獨身主義的覓母在覓母庫里卻是能夠取得成功的。譬如說(shuō)，假使一個(gè)覓母的成功嚴格地取決于人們需要多少時(shí)間才能把這個(gè)覓母主動(dòng)地傳播給其他人，那么從覓母的觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，把時(shí)間花在其他工作上而不是試圖傳播這個(gè)覓母的行為都是在浪費時(shí)間。牧師在小伙子尚未決定獻身于什么事業(yè)的時(shí)候就把獨身主義的覓母傳給他們。傳播的媒介是各種人與人之間相互影響的方式，口頭的言語(yǔ)、書(shū)面的文字和人的榜樣等等?，F在，為了便于把問(wèn)題辨明，讓我們假定這樣的情況：某個(gè)牧師結了婚，結婚生活削弱了他影響自己教徒的力量，因為結婚生活占據了他一大部分時(shí)間和精力。事實(shí)上，人們正是以這種情況作為正式的理由要求做牧師的必須奉行獨身主義。如果情況果真是這樣，那么促使人們實(shí)行獨身主義的覓母的生存價(jià)值要比促使人們結婚的覓母的生存價(jià)值大。當然，對促使人們實(shí)行獨身主義的基因來(lái)說(shuō)，情況恰恰相反。如果牧師是覓母的生存機器，那么，獨身主義是他應擁有的一個(gè)有效屬性。在一個(gè)由相互支持的各種宗教覓母組成的巨大復合體中，獨身主義不過(guò)是一個(gè)小伙伴而已。
[*]我收到了預想到的大量信仰受害者的來(lái)信，抗議我對其提出的批評。信仰是一個(gè)如此成功的根據自己偏好的洗腦者，特別是對于孩子來(lái)說(shuō)，很難打破對它的信念。但究竟什么是信仰？它是大腦中讓人們在毫無(wú)支持性證據的情況下相信某事物的一個(gè)狀態(tài)，無(wú)論該事物究竟是什么。如果有很好的支持性證據，信仰就有些多余了，因為證據將會(huì )使我們無(wú)論如何都會(huì )相信它。正是這一點(diǎn)，使得那經(jīng)常重復的“進(jìn)化論本身是一種信仰”變得如此可笑。人們之所以相信進(jìn)化論，并不是因為他們無(wú)端地想要相信，而是因為那些大家都能接觸到的大量的證據。
我說(shuō)了“無(wú)論（信仰相信的）該事物究竟是什么”，這意味著(zhù)人們對完全瘋狂、武斷的事物有著(zhù)信仰，就像是道格拉斯·亞當斯那引人入勝的《德克·金特利的全能偵探社》（Dirk Gently’s Holistic Detective Agency）中的那個(gè)電子僧侶。他是專(zhuān)門(mén)為實(shí)踐你的信念而造，并且對它很在行。有一天我們碰到了他，他堅定不移地認為世界上所有的東西都是粉紅色的，而不顧所有的證據。我并不認為一個(gè)個(gè)體所信仰的事物一定是瘋狂的。它們有可能是也有可能不是。關(guān)鍵在于沒(méi)有辦法去確定它們究竟是不是瘋狂的，也沒(méi)有辦法去喜歡一個(gè)信仰勝過(guò)另外一個(gè)，因為證據被明顯地隔離開(kāi)了。其實(shí)真正的信仰不需要證據這一事實(shí)就已經(jīng)是它最大的美德了。這就是為什么我引用了懷疑的多馬的故事，這是12使徒中唯一值得欽佩的一員。
信仰不能移山（盡管很多代的孩子都被嚴肅地告知了相反的事實(shí)并且相信了它們）。但是信仰卻能導致人們作出那樣危險的愚行，因此在我看來(lái)信仰可以被作為一種精神疾病。它能讓人們如此地堅信一個(gè)事物，甚至可能極端到不需要任何進(jìn)一步的論證就能為其展開(kāi)殺戮或者犧牲?；肌ず嗌↘eith Henson）創(chuàng )造了“覓母者”一詞來(lái)指那些“被覓母占領(lǐng)以至于他們自己的存活都變得不重要了的受害者……你可以從來(lái)自貝爾法斯特或貝魯特的晚間新聞中看到很多這樣的人”，信仰的威力足以使人們對所有的憐憫、寬恕及人類(lèi)美好的感受免疫。如果他們真的相信殉道者死后會(huì )升入天堂，信仰甚至能使他們對恐懼免疫。多么好的一個(gè)武器??！宗教信仰需要在武器技術(shù)年鑒中占據它自己的一席之地，與長(cháng)弓、戰馬、坦克和氫彈站在同一條線(xiàn)上。
我猜想，相互適應的覓母復合體和相互適應的基因復合體具有同樣的進(jìn)化方式。自然選擇有利于那些能夠為其自身利益而利用其文化環(huán)境的覓母。這個(gè)文化環(huán)境包括其他的覓母，它們也是被選擇的對象。因此，覓母庫逐漸取得一組進(jìn)化上穩定的屬性，這使得新的覓母難以入侵。
我在描述覓母的時(shí)候可能消極的一面講得多些，但它們也有歡樂(lè )的一面。我們死后可以遺留給后代的東西有兩種：基因和覓母。我們是作為基因機器而存在的，我們與生俱來(lái)的任務(wù)就是把我們的基因一代一代地傳下去。但我們在這個(gè)方面的功績(jì)隔了三代就被人忘懷。你的兒女，甚至你的孫子或孫女可能和你相像，也許在臉部特征方面，在音樂(lè )才能方面，在頭發(fā)的顏色方面，等等。但每過(guò)一代，你傳給后代的基因都要減少一半。這樣下去不消多久，它們所占的比例會(huì )越來(lái)越小，直至達到無(wú)足輕重的地步。我們的基因可能是不朽的，但體現在我們每一個(gè)人身上的基因集體遲早要消亡。伊麗莎白二世是征服者英王威廉一世的直系后裔。然而在她身上非?？赡苷也坏揭粋€(gè)來(lái)自老國王的基因。我們不應指望生殖能帶來(lái)永恒性。但如果你能為世界文明作出貢獻，如果你有一個(gè)精辟的見(jiàn)解或作了一個(gè)曲子、發(fā)明了一個(gè)火花塞、寫(xiě)了一首詩(shī)，所有這些都能完整無(wú)損地流傳下去。即使你的基因在共有的基因庫里全部分解后，這些東西仍能長(cháng)久存在，永不湮滅。蘇格拉底在今天的世界上可能還有一兩個(gè)活著(zhù)的基因，也可能早就沒(méi)有了，但正如威廉斯所說(shuō)的，誰(shuí)對此感興趣呢？蘇格拉底、達·芬奇、哥白尼、馬可尼等人的覓母復合體在今天仍盛行于世，歷久而彌堅。不管我提出的覓母理論帶有多大的推測性，其中有一點(diǎn)卻是非常重要的，在此我想再次強調一下。
當我們考慮文化特性的進(jìn)化以及它們的生存價(jià)值時(shí)，我們有必要弄清楚，我們所說(shuō)的生存指的是誰(shuí)的生存。我們已經(jīng)看到，生物學(xué)家習慣于在基因的水平上（或在個(gè)體、群體或物種的水平上，這要看各人的興趣所在）尋求各種有利條件。我們至今還沒(méi)有考慮過(guò)的一點(diǎn)是，一種文化特性可能是按其自己的方式形成的。理由很簡(jiǎn)單，因為這種方式對其自身有利。我們無(wú)須尋求如宗教、音樂(lè )、祭神的舞蹈等種種特性在生物學(xué)上的一般生存價(jià)值，盡管這些價(jià)值也可能存在?；蛞坏槠渖鏅C器提供了能夠進(jìn)行快速模仿活動(dòng)的頭腦，覓母就會(huì )自動(dòng)地接管過(guò)來(lái)。我們甚至不必假定模仿活動(dòng)具有某種遺傳上的優(yōu)越性，盡管這樣做肯定會(huì )帶來(lái)方便。必不可少的條件是，大腦應該能夠進(jìn)行模仿活動(dòng)：那時(shí)就會(huì )形成充分利用這種能力的覓母。
現在我就要結束新復制基因這個(gè)論題，并以審慎的樂(lè )觀(guān)口吻結束本章。人類(lèi)的一個(gè)非凡的特征——自覺(jué)的預見(jiàn)能力——可能歸因于覓母的進(jìn)化，也可能與覓母無(wú)關(guān)。自私的基因（還有，如果你不反對我在本章所作的推測，覓母）沒(méi)有預見(jiàn)能力。它們都是無(wú)意識的、盲目的復制基因。它們進(jìn)行自身復制，這個(gè)事實(shí)再加上其他一些條件意味著(zhù)不管愿意不愿意，它們都將趨向于某些特性的進(jìn)化過(guò)程。這些特性在本書(shū)的特殊意義上說(shuō)，可以稱(chēng)為是自私的。
我們不能指望，一個(gè)簡(jiǎn)單的復制實(shí)體，不管是基因還是覓母，會(huì )放棄其短期的自私利益，即使從長(cháng)遠觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，它這樣做也是合算的。我們在有關(guān)進(jìn)犯性行為的一章里已看到這種情況。即使一個(gè)“鴿子集團”對每一個(gè)個(gè)體來(lái)說(shuō)比進(jìn)化上的穩定策略來(lái)得有利，自然選擇還是有利于ESS。
人類(lèi)可能還有一種非凡的特征——表現真誠無(wú)私的利他行為的能力。我唯愿如此，不過(guò)我不準備就這一點(diǎn)進(jìn)行任何形式的辯論，也不打算對這個(gè)特征是否可以歸因于覓母的進(jìn)化妄加猜測。我想要說(shuō)明的一點(diǎn)是，即使我們著(zhù)眼于陰暗面而假定人基本上是自私的，我們自覺(jué)的預見(jiàn)能力——在想象中模擬未來(lái)的能力——能夠防止自己縱容盲目的復制基因干出那些最壞的、過(guò)分的自私行為。我們至少已經(jīng)具備了精神上的力量去照顧我們的長(cháng)期自私利益而不僅僅是短期自私利益。我們可以看到參加“鴿子集團”所能帶來(lái)的長(cháng)遠利益，而且我們可以坐下來(lái)討論用什么方法能夠使這個(gè)集團取得成功。我們具備足夠的力量去抗拒我們那些與生俱來(lái)的自私基因。在必要時(shí)，我們也可以抗拒那些灌輸到我們頭腦里的自私覓母。我們甚至可以討論如何審慎地培植純粹的、無(wú)私的利他主義——這種利他主義在自然界里是沒(méi)有立足之地的，在整個(gè)世界歷史上也是前所未有的。我們是作為基因機器而被建造的，是作為覓母機器而被培養的，但我們具備足夠的力量去反對我們的締造者。在這個(gè)世界上，只有我們，我們人類(lèi)，能夠反抗自私的復制基因的暴政。[*]
[*]我結論里透出的樂(lè )觀(guān)主義語(yǔ)調引起了那些覺(jué)得這和本書(shū)其他部分不一致的批評者的懷疑。某些例子中，批評者是一些教條主義社會(huì )生物學(xué)家，小心翼翼地保護著(zhù)遺傳影響的重要性。在另一些例子中，批評者來(lái)自一個(gè)近乎荒謬的相反的極端，那些左翼高級神父小心翼翼地保衛著(zhù)最心愛(ài)的神學(xué)偶像。羅絲、卡明和列萬(wàn)廷的《不在我們的基因里》里有一個(gè)專(zhuān)有的怪物叫做“還原論”，而所有最好的還原論者都被認為是“決定論者”，特別是“基因決定論者”。
大腦對于還原論者來(lái)說(shuō)是一個(gè)確定的生物體，其性質(zhì)就產(chǎn)生了我們觀(guān)察到的行為以及從這些行為中領(lǐng)會(huì )到的思想狀態(tài)或者意圖……這樣的觀(guān)點(diǎn)是，或應該是，完全與威爾遜和道金斯的社會(huì )生物學(xué)原理相符的。然而，要采納這個(gè)觀(guān)點(diǎn)就會(huì )將這些原理引入一個(gè)兩難境地。首先是爭辯對于自由的人，人們覺(jué)得毫無(wú)吸引力（怨恨、教條化等）的行為是先天存在的。然后開(kāi)始糾結于對犯罪行為的自由主義道德考量，因為這些行為像其他行為一樣是生物上決定好的。為了避免這個(gè)問(wèn)題，威爾遜和道金斯許下了一個(gè)自由的愿望，只要我們非常希望，我們就能夠擺脫基因對我們的控制……這實(shí)質(zhì)是回歸到了難堪的笛卡爾哲學(xué)，一個(gè)二重性問(wèn)題。
我認為羅絲和她的同事是在譴責我們在吃蛋糕的時(shí)候同時(shí)占有著(zhù)它。要么我們必須是“基因決定論者”，要么我們就相信“自由意志”，我們不能兩全其美。但是，在這里我相信我是為了威爾遜教授也是為了我自己而發(fā)聲，只有在羅絲和她的同事眼中我們才是“基因決定論者”。他們沒(méi)有理解的（很顯然，盡管這很難確定）是完全有可能在相信基因對人類(lèi)行為施加著(zhù)統計意義上的影響的同時(shí)，也相信這樣的影響是能夠被改變的，比如被其他影響覆蓋或逆轉?；蚩隙▽θ魏我粋€(gè)經(jīng)由自然選擇而進(jìn)化出的行為模式都有統計意義上的影響。羅絲和他的同事們大概都同意人類(lèi)性欲是由自然選擇進(jìn)化而來(lái)的吧，就像很多其他經(jīng)過(guò)自然選擇進(jìn)化的東西一樣。因此他們就必須得相信存在著(zhù)影響性欲的基因——就像影響其他所有東西的基因一樣。然而他們顯然也能夠在社交上需要的情況下抑制他們的性欲吧。這和二重性有什么關(guān)系？當然沒(méi)有。這個(gè)根本不存在的二重性對我提倡反叛的“反抗那些自私的基因的暴政”沒(méi)有絲毫影響。我們，這里指的是我們的大腦，已經(jīng)和我們的基因分開(kāi)并足夠獨立去反抗它們了。就像已經(jīng)提過(guò)的一樣，我們每一次使用避孕套的時(shí)候就走出了反抗的一小步了。沒(méi)有任何原因去相信我們不能夠進(jìn)行更大的反抗。
第十二章 好人終有好報
“好人墊后?！薄@句俗語(yǔ)似乎來(lái)自棒球界，不過(guò)有些權威人士聲稱(chēng)它有其他內涵。美國生物學(xué)家加勒特·哈?。℅arrett Hardin）用這句俗語(yǔ)來(lái)總結“社會(huì )生物學(xué)”或者“自私的基因”，其中的貼切不言而喻。在達爾文主義中，“好人”是那些愿意自身付出代價(jià)，幫助種群中其他成員個(gè)體，以此使他們的基因傳到下一代。這么看來(lái)，好人的數目注定要減少，善良在達爾文主義里終將滅亡。這里的“好人”還有另一種專(zhuān)有解釋?zhuān)退渍Z(yǔ)中的含義相差并不遠。但在這種解釋里，好人則能“得好報”。在這一章節里，我將闡釋這個(gè)相對樂(lè )觀(guān)的結論。
想想第十章里的斤斤計較者。那些鳥(niǎo)兒們顯然以利他的方式互相幫助，但對那些曾經(jīng)拒絕幫助他人的鳥(niǎo)，它們卻懷恨在心，以牙還牙地拒絕給予幫助。比起傻瓜（那些無(wú)私奉獻而遭遇剝削的個(gè)體）和騙子（那些互相無(wú)情剝削而共同毀滅的個(gè)體），斤斤計較者在種群中占優(yōu)勢，因為它們可以將更多基因傳遞給后代。斤斤計較者的故事表達了一個(gè)重要原則，羅伯特·特里弗斯將此稱(chēng)為“互惠利他理論”。在清潔工魚(yú)（第十章）的例子里，互惠利他不僅局限于單個(gè)物種，還存在于所有共生關(guān)系中。類(lèi)似的例子還有螞蟻為它們的“奶?！毖料x(chóng)擠“奶”（第十章）。當第十章寫(xiě)就時(shí)，美國政治科學(xué)家羅伯特·阿克塞爾羅德（Robert Axelord）將互惠利他的概念延伸至更為激動(dòng)人心的方向。阿克塞爾羅德曾與威廉·唐納·漢密爾頓合作，后者的名字在這本書(shū)里已經(jīng)出現無(wú)數次了。我開(kāi)篇已經(jīng)暗示過(guò)，正是阿克塞爾羅德賦予了“好人”一個(gè)專(zhuān)有含義。
如同許多其他政治科學(xué)家、經(jīng)濟學(xué)家、數學(xué)家與心理學(xué)家一樣，阿克塞爾羅德對“囚徒困境”這一簡(jiǎn)單的博弈游戲深感興趣。這個(gè)游戲極其簡(jiǎn)單，但我知道許多聰明人完全誤解了游戲，以為其復雜無(wú)比。不過(guò)，它的簡(jiǎn)單也帶有欺騙性。圖書(shū)館里關(guān)于這個(gè)博弈衍生物的書(shū)籍多如牛毛。許多有影響力的人認為它是解決戰略防御規劃問(wèn)題的鑰匙，這個(gè)模型需被仔細研究，以阻止的發(fā)生。而作為一個(gè)生物學(xué)家，我站在阿克塞爾羅德與漢密爾頓一邊。許多野生動(dòng)物和植物正以其演化進(jìn)程，精確無(wú)誤地進(jìn)行著(zhù)“囚徒困境”的博弈。
在其原始的人類(lèi)版本中，“囚徒博弈”是這樣的：一個(gè)“銀行家”判定兩位玩家的輸贏(yíng)，并對贏(yíng)家付與報酬。假設我們便是這兩位玩家，當我們開(kāi)始博弈時(shí)（雖然我們將看到，“對立”是我們最不應該做的），我們手中各有兩張卡，分別為“合作”與“背叛”。我們各自選定一張牌，面朝下擺放在桌子上，這樣我們都不知道對方的選擇，也不會(huì )為對方選擇所影響。這便等同于我們同時(shí)行動(dòng)。然后我們等待“銀行家”來(lái)翻牌。我們的輸贏(yíng)不僅取決于我們各自出的牌，還取決于對方打出的牌。其懸念在于：雖然我們各自清楚自己的出牌，卻并不知道對方的出牌。我們都只能等“銀行家”來(lái)揭曉結果。
我們一共有2×2=4張牌，于是也便有4種可能的結果。為向這個(gè)游戲的發(fā)源地——北美致敬，我們以美元來(lái)表示這4種輸贏(yíng)結果。
結果1：我們倆都選擇了“合作”?！般y行家”給我們每個(gè)人300美元。這個(gè)不菲的總數是相互合作的獎賞。
結果2：我們倆都選擇了“背叛”?！般y行家”對每個(gè)人罰款10美元。這是對相互背叛的懲罰。
結果3：你選擇“合作”，我選擇“背叛”?！般y行家”付給我500美元（這是背叛的誘惑），罰了你（傻瓜）100美元。
結果4：你選擇“背叛”，我選擇“合作”?！般y行家”將背叛的誘惑付給了你，而罰了我這個(gè)傻瓜100美元。
結果3與4明顯互為鏡像。一個(gè)玩家得到好處，則有另一個(gè)玩家將付出代價(jià)。而在結果1與2里，我們倆則得到相同的結果，而結果1則對我們倆都有好處。這里金錢(qián)的具體數目并不要緊。重要的是這個(gè)博弈里“囚徒困境”結果的排列順序：背叛的誘惑>相互合作的獎賞>相互背叛的懲罰>失敗的代價(jià)。（嚴格來(lái)說(shuō)，這個(gè)博弈還有另一個(gè)條件：背叛的誘惑與失敗的代價(jià)的平均值不可高于相互合作的獎賞。我們將在后邊附加條件里提到這個(gè)原因。）這四種結果總結于表12–1里。
?
那么，為什么這是一個(gè)“困境”？看看這張輸贏(yíng)狀況的表格，想象一下我在與你博弈時(shí)腦海中盤(pán)旋著(zhù)的想法。我知道你只有兩張牌：“合作”或者“背叛”。讓我們按次序來(lái)想想。如果你打出“背叛”（這表示我們將看向表格中的右邊一列），我能打出最好的牌也只能是“背叛”。雖然我也將接受相互背叛的懲罰，但我知道，如果選擇了“合作”，失敗者的代價(jià)只會(huì )更高。而如果你選擇了“合作”（看向左邊一列），我最好的結果也只能是選擇“背叛”。如果我們合作了，我們都能得到300美元；但如果我選擇背叛，我將得到更多——500美元。這里的結論是：無(wú)論你選擇哪張牌，我最好的選擇是：永遠背叛。
我已經(jīng)運用我無(wú)懈可擊的邏輯算出，無(wú)論你如何選擇，我都必須“背叛”。而你，也將算出同樣的結果。于是當兩個(gè)理性的對手相對時(shí)，他們將同時(shí)背叛，而也將同時(shí)得到罰款，獲得一個(gè)較低的分數。雖然每個(gè)人都心知肚明，如果他們彼此選擇“合作”，兩人都將得到較高的相互合作的獎賞（我們的例子里是300美元）。這就是為什么這個(gè)博弈被稱(chēng)為困境，自相矛盾得令人惱火。這也就是為什么人們開(kāi)始提出必須有一個(gè)法律來(lái)對付這個(gè)問(wèn)題。
“囚徒”來(lái)自一個(gè)特殊的、想象中的例子，上述例子中的現金被監獄的刑罰所取代。兩個(gè)在監獄中的囚徒——姑且稱(chēng)他們?yōu)楸说蒙c莫里亞蒂，有共同犯罪的嫌疑。囚徒們各自被關(guān)押在單獨的牢房里，并各自被勸誘背叛他的同伙，以將所有犯罪證據栽贓于對方。他們的結果將取決于兩個(gè)囚徒的行為，而雙方都不知道對方的選擇。如果彼得森將所有罪過(guò)都推向莫里亞蒂，而莫里亞蒂始終保持沉默（與他從前的朋友、現在的叛徒合作），莫里亞蒂將接受重罰，而彼得森則得以無(wú)罪釋放，享受背叛的誘惑。如果兩人互相背叛，便都將獲罪，但可以因為供認不諱而得到輕判，這便是互相背叛的懲罰。如果兩人互相與對方而不是當局合作，閉口不談過(guò)往，所得證據將不足以把兩人判以重罪，則兩人也都將得到輕判，得到互相合作的獎賞。雖然將牢獄刑罰稱(chēng)為“獎賞”有點(diǎn)兒奇怪，但比起漫長(cháng)的鐵窗生涯，犯人們肯定會(huì )將此看做獎賞的。你可以發(fā)現，雖然這里的回報不是美元而是牢獄刑罰，這個(gè)博弈的主要特征依然保存著(zhù)（看看四個(gè)結果可取性的排列順序）。如果你將自己放在任何一個(gè)囚徒的位置上，假設兩人都以理性的自我利益為動(dòng)機，你將看到兩人都只能背叛對方，而同樣接受沉重的刑罰。
有沒(méi)有逃離困境的方法呢？雙方都知道，無(wú)論對方如何選擇，他們能做出的最好的選擇都是“背叛”。但他們也都知道，如果雙方都選擇合作，任何一方都可以得到更多的好處。如果……如果……如果能有一個(gè)辦法讓他們達成共識，能有一個(gè)辦法讓雙方都堅信對方可以被信任，不至于奔向那個(gè)自私的獎賞，能有一個(gè)方法來(lái)維持雙方共識……
在“囚徒困境”這個(gè)簡(jiǎn)單博弈里，沒(méi)有任何方法可以達成信任。除非其中一方是一個(gè)虔誠的傻瓜，善良得根本不可能適應這個(gè)世界，這個(gè)博弈注定將以相互背叛、相互損傷而告終。然而，這個(gè)博弈還有另一個(gè)版本：“重復博弈”的“囚徒困境”。這個(gè)“重復博弈”更為復雜，但這個(gè)復雜性里孕育著(zhù)希望。
這個(gè)“重復博弈”只是簡(jiǎn)單將上述博弈與同一個(gè)對手無(wú)限次重復。你我再次在“銀行家”面前左右相對，再次擁有手中的兩張牌：“合作”與“背叛”，我們再次各自打出一張牌，由銀行家根據上述規則給出獎賞與懲罰。但這一次對弈不再是博弈的終結，我們撿起手中的牌，準備著(zhù)下一輪。下一輪的游戲給予我們機會(huì )來(lái)重新建立信任與懷疑，實(shí)施對抗或和解，給予報仇或寬恕。在這一個(gè)無(wú)限長(cháng)的博弈里，我們最重要的任務(wù)是：贏(yíng)了“銀行家”，而不是對方。
在10次博弈后，理論上我也許可以獲得最多5 000美元，但只有在你完全愚不可及、或者大公無(wú)私地每次都打出“合作”的時(shí)候，我才有可能每次都得到最高獎賞“背叛的誘惑”。在更實(shí)際一點(diǎn)兒的情況里，我們各自都在10次對弈中打出“合作”，并各自從銀行家里得到3 000美元。這樣，我們并不需要特別大公無(wú)私，因為我們彼此都能從對方過(guò)往行為中，知道對方可以信任。我們事實(shí)上也在監管著(zhù)對方的行為。還有另一個(gè)也可能發(fā)生的結果，我們彼此不信任對方，在10次對弈中都打出了“背叛”，銀行家則從每個(gè)人處得到了100美元。最可能發(fā)生的是，我們并不完全信任對方，打出了各種次序的“合作”與“背叛”，雙方都得到了并不多的金錢(qián)。
在第十章中，那些互相從對方羽毛中捉出蜱蟲(chóng)的鳥(niǎo)，正是進(jìn)行一場(chǎng)“囚徒困境”的重復博弈。這怎么進(jìn)行呢？你記得，對于鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，從自己身上清除蜱蟲(chóng)非常重要，但它無(wú)法自己清除頭部，只能依靠同伴來(lái)幫助它，而讓它同樣報答對方也是公平的。但這項工作耗費了許多時(shí)間精力，鳥(niǎo)類(lèi)在這方面并不寬裕。如果某只鳥(niǎo)能以欺騙方式從這個(gè)小圈子中逃出來(lái)，讓別人清除自己的蜱蟲(chóng)，而拒絕互惠互利，它則能得到所有實(shí)惠，而不需支付任何代價(jià)。如果你將這些回報結果排列一下次序，你將發(fā)現這正是真實(shí)的“囚徒困境”博弈?；ハ嗪献饕郧宄舜说尿缦x(chóng)固然是好事，但還有著(zhù)更好的誘惑促使你拒絕支付互惠的代價(jià)?；ハ啾撑岩跃芙^清除蜱蟲(chóng)固然不是好事，但也沒(méi)有比花精力幫別人除蟲(chóng)而自己無(wú)人理睬更不好。表12–2展示了這個(gè)回報結果。
但這只是一個(gè)例子。如果你繼續思考，你更會(huì )發(fā)現，從人類(lèi)到動(dòng)植物，生活中充滿(mǎn)了“囚徒困境”的重復博弈。植物？是的。記得我們談到策略時(shí)，我們沒(méi)有提到有意識的策略（但我們之后可能會(huì )提及），但我們提及了“梅納德·史密斯”的意識，這便是一種預定基因的策略。我們之后還會(huì )提到植物，動(dòng)物甚至細菌，他們都在進(jìn)行著(zhù)“囚徒困境”的重復博弈?，F在，先讓我們詳細探索一下，為何重復博弈如此重要。
在簡(jiǎn)單博弈里，我們可以預見(jiàn)“背叛”是唯一的理性策略。但重復博弈并不相同，它提供了許多選擇范圍。簡(jiǎn)單博弈里只有兩種策略，合作或是背叛。但重復博弈則可以有很多我們想象得到的策略，并沒(méi)有任何一個(gè)是絕對的最佳方案。比如“大部分時(shí)間合作，而在隨機的1/10時(shí)間里背叛”這個(gè)策略，便是成千上萬(wàn)的策略里中的一個(gè)。策略也可以基于過(guò)往歷史來(lái)作出決定。我的“斤斤計較者”正是一個(gè)例子。這種鳥(niǎo)對臉部有很好的記憶力，盡管它基本采取合作策略，但它也會(huì )背叛那些曾經(jīng)背叛過(guò)它的對手。還有一些其他策略則可能更為寬容，或者有更短期的記憶。
顯然，重復博弈里可用的策略之多取決于我們的創(chuàng )造力。但我們能夠算出哪個(gè)是最佳方案嗎？阿克塞爾羅德也這么問(wèn)自己。他想出了一個(gè)很具娛樂(lè )性的方案：舉行一場(chǎng)競賽。他廣發(fā)通知，讓博弈論的專(zhuān)家們來(lái)提交策略。在這里，策略指的是事先確定的行動(dòng)規則，所以競爭者可以用計算機語(yǔ)言編程加入博弈。阿克塞爾羅德總共收到了14個(gè)策略。為了得到更好的結果，他還加了第15個(gè)策略，取名為“隨機”。這個(gè)策略只是簡(jiǎn)單地隨機出 “合作”或“背叛”牌，基本等于“無(wú)策略”。如果任何一個(gè)其他策略比“隨機策略”的結果更壞，這一定是個(gè)非常差的策略。
阿克塞爾羅德將這15個(gè)策略翻譯成一種常用的計算機語(yǔ)言，在一個(gè)大型計算機中設定這些策略互相博弈。每個(gè)策略輪流與其他策略（包括它自己）進(jìn)行重復博弈。15個(gè)策略總共組成15×15=225個(gè)排列組合，在計算機上輪番進(jìn)行。每一個(gè)組合需要進(jìn)行200回合的博弈，所有輸贏(yíng)累積計算，以得出最終的贏(yíng)家。
這里，我們不關(guān)心某一個(gè)策略是否優(yōu)于另一個(gè)策略。我們只關(guān)心哪個(gè)策略在與15個(gè)對手博弈后，最終贏(yíng)得最多的“錢(qián)”。在這里，“錢(qián)”指的是贏(yíng)得的分數。相互合作的獎賞為3分，背叛的誘惑為5分，互相背叛的懲罰為1分（相當于我們早先例子中的輕判），失敗的代價(jià)為0分（等同于之前例子中的重罰）。
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無(wú)論是哪一種策略，理論上它們能得到的最高分都是15 000分（每一回合5分，15個(gè)對手共有200回合），最低分則是0分。不用說(shuō)，這兩個(gè)極端都沒(méi)有實(shí)現。實(shí)際上，一個(gè)策略如果能超過(guò)15個(gè)對手中的平均水平，最多也只能獲得比600分高出一些的分數。因為如果對手雙方?jīng)Q定他們持續合作，每人在200場(chǎng)博弈中都能得到3分，總共便是600分。我們可以將600分作為基準分，將所有分數表達為600分的百分比。這么算來(lái)，理論上的最高分將是166%（1 000分）。但事實(shí)上，沒(méi)有任何一個(gè)策略的平均分超過(guò)600分。
要知道，競賽中的博弈者并不是人類(lèi)，而是計算機事先設定好的程序。而基因則在這些程序的作者里事先設定了“程序”，使得它們身體力行地扮演同樣的角色（想想第四章中的計算機對弈與“仙女座”超級計算機）。你可以將這些策略想象成這些作者的微型代理。雖然一個(gè)作者原本可以提交一個(gè)以上的策略，但這其實(shí)是作弊，這表示作者將在競爭本身中加入策略，使得其中一個(gè)角色從另一個(gè)角色的犧牲中得到合作的好處。阿克塞爾羅德應該不會(huì )接受這一點(diǎn)。
交上來(lái)的有一些很聰明的策略，當然它們遠沒(méi)有其作者聰明。然而，最后勝出的策略卻是一個(gè)最簡(jiǎn)單的、而且看起來(lái)最不聰明的一個(gè)。這個(gè)策略稱(chēng)為“針?shù)h相對”（Tit for Tat），它來(lái)自多倫多一位著(zhù)名心理學(xué)家和博弈學(xué)家阿納托爾（Anatol Papoport）教授。這個(gè)策略在第一回合時(shí)采取合作行動(dòng)，然后在接下來(lái)的所有步驟里，只是簡(jiǎn)單復制對手上一步的行動(dòng)。有了“針?shù)h相對”策略的博弈將如何進(jìn)行呢？一如尋常，下一步的出牌完全取決于對手。假設另一對手也選擇了“針?shù)h相對”的策略（每一個(gè)策略不止與其他14個(gè)對手競爭，也與自己本身博弈），雙方都選擇以“合作”而開(kāi)場(chǎng)。第二步中，雙方都復制對方上一步的策略，仍然采取“合作”。這樣，博弈雙方持續合作，直到游戲結束，雙方都能獲得100%的600分基準分。
那么，假設“針?shù)h相對”與另一個(gè)策略“老實(shí)人探測器”（Native Prober）開(kāi)始博弈。事實(shí)上，“老實(shí)人探測器”并沒(méi)有出現在阿克塞爾羅德的博弈競賽中，但它依然是一個(gè)富有指導性的策略。這個(gè)策略基本等同于“針?shù)h相對”，但每隔一會(huì )兒，比如在每十步中任意選擇一步，這個(gè)策略會(huì )打出惡意的“背叛”牌，而獲得最高的分數“背叛的誘惑”。如果“老實(shí)人探測器”不打出其試探的“背叛”牌，博弈雙方便是兩個(gè)“針?shù)h相對”，打出一場(chǎng)漫長(cháng)且互利的合作牌，彼此安穩地獲得100%的基準分。但突然間（假設在第8回合），“老實(shí)人探測器”出其不意地“背叛”了?！搬?shù)h相對”卻依然不知情地堅持“合作”，也便只能付出“失敗者的代價(jià)”，得到0分。而“老實(shí)人探測器”則能得到最高成績(jì)5分。但在下一步里，“針?shù)h相對”開(kāi)始報復，復制了對手上一步的行動(dòng)，打出了“背叛”牌。而“老實(shí)人探測器”則盲目地繼續原本設定的程序，復制對手上一步的“合作”牌。于是它只能獲得0分，而“針?shù)h相對”則得到5分。再下一步，“老實(shí)人探測器”極其不公正地又開(kāi)始了報復，“背叛”了“針?shù)h相對”。反之亦然。在每一輪交替報復的回合里，雙方各自平均獲得2.5分（5分與0分的平均值）。這依然低于雙方持續雙向合作所能輕而易舉獲得的3分（這也是本章前文中尚未解釋的“特殊情況”的原因）。于是，當“老實(shí)人探測器”與“針?shù)h相對”開(kāi)始博弈，雙方都未能獲得兩個(gè)“針?shù)h相對”博弈時(shí)所得的分數。而如果“老實(shí)人探測器”互相對弈，其結果只可能更壞，因為這種以牙還牙的冤冤相報可能開(kāi)始得更早。
讓我們再來(lái)考慮另一個(gè)叫“愧疚探測器”（Renwrseful Prober）的策略。這個(gè)策略有點(diǎn)類(lèi)似于“老實(shí)人探測器”，但它還加以主動(dòng)終止循環(huán)于雙方間的交互背叛。這便需要一種比“針?shù)h相對”或“老實(shí)人探測器”更長(cháng)的記憶?！袄⒕翁綔y器”能記住自己是否剛剛主動(dòng)“背叛”，或者只是為了報復。如果是后者，它便“愧疚地”讓對手得到一次反擊的機會(huì )，而不加以報復。這便將此循環(huán)報復行為終結在萌芽狀態(tài)。如果你在想象中旁觀(guān)“愧疚探測器”與“針?shù)h相對”的博弈，你會(huì )發(fā)現可能的循環(huán)報復行動(dòng)不攻自破。博弈中大部分時(shí)間都采取互相合作，使得雙方都能獲得相應的高分。在與“針?shù)h相對”的博弈中，“愧疚探測器”能獲得比“老實(shí)人探測器”更高的分數，但依然沒(méi)有“針?shù)h相對”與自己對弈的分數高。
阿克塞爾羅德的競賽里還有一些比“老實(shí)人探測器”與“愧疚探測器”更為復雜的策略，但它們平均分都比“針?shù)h相對”低。事實(shí)上最失敗的策略（除了隨機）是最復雜的那一個(gè)，作者為“匿名”。這個(gè)作者引發(fā)了一些饒有興趣的猜測：五角大樓的高層？中央情報局的首腦？國務(wù)卿基辛格？阿克塞爾羅德自己？我們也許永遠也不會(huì )知道。
不是每個(gè)策略的細節都值得研究，這本書(shū)也不談?dòng)嬎銠C程序員的創(chuàng )造力。但我們可以給這些策略歸類(lèi)，并檢驗這些類(lèi)別的成功率。阿克塞爾羅德認為，最重要的類(lèi)別是“善良”?！吧屏肌鳖?lèi)別指的是那些從不率先背叛的策略?！搬?shù)h相對”便是其中一個(gè)例子。它雖然也采取“背叛”的行動(dòng)，但它只在報復中這么做?！袄蠈?shí)人探測器”與“愧疚探測器”也偶爾采取“背叛”，但這種行為是主動(dòng)起意挑釁的，屬于惡意的策略。這場(chǎng)競賽中的15個(gè)策略中，有8個(gè)屬于“善良”策略。令人吃驚的是，策略中的前8名也是這8個(gè)善意的策略?！搬?shù)h相對”的平均分504.5分，是我們600分基準分中的84%，一個(gè)很好的分數。其他“善良”策略所得分數要比“針?shù)h相對”少一些，從83.4%到78.6%不等。排名中接下來(lái)的分數則是由格雷斯卡普（Graaskamp）所獲得的66.8%，與高分們有很大差距，而這已經(jīng)是所有惡意策略中的最高分了。令人信服的結果表明，好人在這個(gè)博弈中可以勝出。
阿克塞爾羅德的另一個(gè)術(shù)語(yǔ)則是“寬容”。一個(gè)寬容的策略只有短期記憶。雖然它也采取報復行為，但它會(huì )很快遺忘對手的劣跡?！搬?shù)h相對”便是一個(gè)寬容的策略，面對背叛時(shí)它毫不手軟，但之后則“過(guò)去的讓它過(guò)去”。第十章中的“斤斤計較者”則是一個(gè)完全相反的例子。它的記憶持續了整個(gè)博弈，永不寬恕曾經(jīng)背叛過(guò)它的對手。在阿克塞爾羅德的競賽中，有一個(gè)策略與“斤斤計較者”完全相同，由一位名叫弗里德曼（Friedman）的選手提供。這一個(gè)“善良”而絕不寬恕的策略結果并不算佳，成績(jì)在所有“善良”策略里排倒數第二。即便對手已經(jīng)有悔改之意，它不愿意打破相互背叛的惡性循環(huán)，因此無(wú)法取得很高的分數。
“針?shù)h相對”并不是最寬容的策略。我們還可以設計一個(gè)“兩報還一報”（Tit for Two Tats）的策略，允許對手連續兩次背叛后才開(kāi)始報復，這似乎顯得過(guò)分大度坦蕩了。阿克塞爾羅德算出，只要在競賽中有“兩報還一報”策略的存在，它便一定會(huì )獲得冠軍，因為它可以有效避免長(cháng)期的互相傷害。
于是，我們算出了贏(yíng)家策略的兩個(gè)特點(diǎn)：善良與寬容。這幾乎是一個(gè)烏托邦式的結論：善良與寬容能得到好報。許多專(zhuān)家曾試圖在惡意策略里耍點(diǎn)兒花招，認為這可能得到高分。即使那些提交“善良”策略的專(zhuān)家，也未曾敢如“針?shù)h相對”一般寬容。所有人都對這個(gè)結論十分驚訝。
阿克塞爾羅德又舉辦了第二次競賽。這次他收到了62個(gè)策略，再加上隨機策略，總共便有了63個(gè)策略。這一次，博弈中的回合數不再固定為200，而改為開(kāi)放式的不定數（我之后會(huì )解釋這么做的理由）。我們依然將得分評判為基準分“永遠合作”分數的百分比，不過(guò)現在基準分需要更為復雜的計算，并不再是固定的600分。
第二次競賽的程序員們都得到了第一次競賽的結果，還收到了阿克塞爾羅德對“針?shù)h相對”與善良與寬容策略獲勝的分析。這么做是為了讓參賽者們能從某種方向上了解比賽的背景信息，來(lái)權衡自己的判斷。事實(shí)上，這些參賽者分成兩種思路。第一種參賽者認為，已經(jīng)有足夠證據證明善良與寬容確實(shí)是獲勝因素，他們便隨即提交了善良與寬容的策略。一位參賽者約翰·梅納德·史密斯（John Maynard Smith）提交了一個(gè)最為寬容的“三報還一報”（Tit for Three Tats）的策略。另一組參賽者則認為，既然對手們已經(jīng)讀過(guò)了阿克塞爾羅德的分析，估計都會(huì )提交善良寬容的策略。他們于是便提交了惡意的策略，以期在善意對手中占到便宜。
然而，惡意再一次沒(méi)有得到好報。阿納托爾提交的“針?shù)h相對”策略再一次成為贏(yíng)家，獲得了滿(mǎn)分的96%。而善意策略又再一次贏(yíng)了惡意策略。前15名中只有一個(gè)策略是惡意策略，而倒數15名中只有一個(gè)是善意策略。然而，最為寬容的、可以在第一次競賽中勝出的“兩報還一報”策略，這次卻沒(méi)有成功。這是因為本次競賽中有了一些更為狡猾的惡意策略，它們善于偽裝自己，無(wú)情地拋棄那些善良的人們。這揭曉了這些競賽中非常重要的一點(diǎn)：成功的策略取決于你的對手的策略。這是唯一能解釋兩次競賽中的不同結果的理由。然而，就像我之前說(shuō)過(guò)的那樣。這本書(shū)并不是關(guān)于計算機程序員的創(chuàng )造力的，那么，是否有一個(gè)廣泛客觀(guān)的標準來(lái)讓我們判斷，哪些是真正好的策略？前幾章的讀者們估計已經(jīng)開(kāi)始準備從生物進(jìn)化穩定策略理論中尋找答案了。
當時(shí)的我也是阿克塞爾羅德傳播早期結果的小圈子中的一員，我也被邀請在第二次競賽中提交策略。我并沒(méi)有參賽，但我給阿克塞爾羅德提了一個(gè)建議。阿克塞爾羅德已經(jīng)開(kāi)始考慮“進(jìn)化穩定策略”（EES）這個(gè)理論了。但我覺(jué)得這個(gè)想法太重要了，于是寫(xiě)信給他建議，讓他與漢密爾頓（W.D.Hamilton）聯(lián)系一下。雖然當時(shí)阿克塞爾羅德并不認識漢密爾頓，但漢密爾頓正與阿克塞爾羅德在同一所大學(xué)——密歇根大學(xué)的另一個(gè)系里。阿克塞爾羅德迅速聯(lián)系了漢密爾頓。最終，他們合作的結果是一篇卓越的論文，發(fā)表在1981年的《科學(xué)》雜志上，也獲得了美國科學(xué)促進(jìn)會(huì )（AAAS）的紐科姆·克里夫蘭獎（Newcomb Cleveland Prize）。阿克塞爾羅德和漢密爾頓除了討論重復“囚徒困境”在生物學(xué)上有趣的例子外，我還覺(jué)得他們給予了進(jìn)化穩定策略方法應有的認可。
讓我們來(lái)比較一下進(jìn)化穩定策略與阿克塞爾羅德兩次競賽中的“循環(huán)賽”機制。循環(huán)賽好比足球聯(lián)盟中的比賽。每一個(gè)策略都與其他策略對戰同等次數。策略的最后得分則是它與所有其他策略對弈后的所得總分。如果一個(gè)策略想要在競爭中成功，它必須在所有提交的策略中都富有競爭力。阿克塞爾羅德給勝出其他對手的策略定義為“強勁”?！搬?shù)h相對”便是一個(gè)強勁的策略。但參與競賽的策略對手們則相當主觀(guān)，只取決于參賽者所提交的策略水平。這一點(diǎn)使我們相當頭疼。阿克塞爾羅德的第一個(gè)競賽里，剛好參賽的策略基本都是善意策略，所以“針?shù)h相對”贏(yíng)得了競賽，而如果“兩報還一報”參賽了，則會(huì )贏(yíng)了“針?shù)h相對”。但如果幾乎所有參賽策略都為惡意策略，情況就不同了。這個(gè)假設發(fā)生的概率還是很大的，畢竟所提交的14個(gè)策略中有6個(gè)是惡意策略。假如13個(gè)策略全為惡意策略，“針?shù)h相對”則不可能成功，因為“環(huán)境”太差了。提交策略的不同，決定了策略所贏(yíng)得的金錢(qián)和它們的排名位置。也就是說(shuō)，競賽結果將取決于參賽者的心血來(lái)潮。那么，我們如何減少競賽的主觀(guān)性呢？答案是：進(jìn)化穩定策略。
你也許還記得，進(jìn)化穩定策略在眾多的種群策略中占有許多席位，也一直得到不錯的結果。如果說(shuō)“針?shù)h相對”是一種進(jìn)化穩定策略，這便是說(shuō)，“針?shù)h相對”策略在充滿(mǎn)“針?shù)h相對”策略的大環(huán)境下能得到不錯的結果。這便是一種特殊的“強勁”。作為進(jìn)化論者，我們一直很想找到一種唯一的、可以直接決定結果的“強勁”。為什么這很重要呢？因為在達爾文主義的世界里，成功并不是贏(yíng)得金錢(qián)，而是獲得后裔。對于一個(gè)達爾文主義者，一個(gè)成功的策略將是一個(gè)在種群策略中數量眾多的策略。如果這個(gè)策略要保持成功，它必須在同類(lèi)眾多時(shí)——也就是充滿(mǎn)了自身復制的大環(huán)境中得到特別好的結果。
阿克塞爾羅德又模仿自然選擇，進(jìn)行了第三場(chǎng)競賽來(lái)尋找進(jìn)化穩定策略。事實(shí)上，他并沒(méi)有稱(chēng)之為第三次競賽，因為他并沒(méi)有邀請新的參賽者，而只是使用了第二次競賽中的63個(gè)策略。但我覺(jué)得稱(chēng)它為第三次競賽比較合適，它和前兩次“循環(huán)賽”有根本性的不同。
阿克塞爾羅德將這63個(gè)策略再次丟給計算機，來(lái)制造進(jìn)化演替的“第一代”。 “第一代”的大環(huán)境中由這63個(gè)策略組成。結束后，贏(yíng)家不再得到“金錢(qián)”或者“分數”，而是與其完全相同的“后代”。世世代代如此傳遞，一些策略逐漸變得數目稀少，甚至完全絕跡，另一些策略則數目眾多。當環(huán)境中策略的比例變化，博弈中策略的出牌也在隨之變化。
最終在1 000代之后，種群不再變化，環(huán)境也沒(méi)有再改變，穩定的狀態(tài)已經(jīng)形成。在此之前，各種策略的命運起伏不定，正如我模擬的“騙子”、“傻瓜”和“斤斤計較者”的命運一樣。一些策略在博弈開(kāi)始便已經(jīng)滅絕，大多數則在200代之后徹底滅絕。在那些惡意策略中，有一兩個(gè)一開(kāi)始蓬勃發(fā)展，但它們的繁榮正如我的模擬預測一樣，只是曇花一現。唯一活過(guò)200代的一個(gè)策略叫做“哈靈頓”（Harrington）。它的數目在前150代中直線(xiàn)上升，而后逐漸減少，在1 000代之后終于完全滅絕?！肮`頓”短期繁榮的原因跟我的“騙子”是一樣的。當那些如“兩報還一報”之類(lèi)的老實(shí)人（過(guò)于寬容）還在世時(shí)，它欺負它們以獲得發(fā)展。但當這些老實(shí)人已經(jīng)消失之后，“哈靈頓”失去了獵物，也跟隨著(zhù)它們的命運而滅絕。剩下的策略都類(lèi)似于“針?shù)h相對”，既善良又容易被煽動(dòng)報復。
“針?shù)h相對”本身在第三輪競賽中，6次中有5次得了第一，重復其在第一、二次競賽時(shí)的好運。另外5個(gè)雖善良但容易報復的策略則幾乎和“針?shù)h相對”一樣成功（在種群數目上），還有一個(gè)策略甚至贏(yíng)了第6次博弈。當所有惡意策略都滅絕后，所有的善良策略與“針?shù)h相對”都無(wú)法辨認彼此了，因為它們都很善良，只是簡(jiǎn)單與所有對手“合作”到底。
這種“無(wú)法辨認”情況使得“針?shù)h相對”在嚴格意義上不是一個(gè)真正的進(jìn)化穩定策略，即使它看起來(lái)確實(shí)很像。一個(gè)策略要成為進(jìn)化穩定策略，當它是常見(jiàn)策略時(shí)，它不可被少數變異策略所同化。雖然“針?shù)h相對”不會(huì )被任何惡意策略同化，但另一個(gè)善良策略則可能做到。正如我們所看到的，在善意策略的群體里，它們面目模糊，行為相同，始終合作。因此，有一些其他善良策略，比如“永遠合作”這種選擇優(yōu)勢不如“針?shù)h相對”的策略，也可以溜進(jìn)種群里而不被發(fā)現。所以嚴格地說(shuō)，“針?shù)h相對”并不是進(jìn)化穩定策略。
你也許會(huì )認為，如果世界充滿(mǎn)善良，我們便可以認為“針?shù)h相對”是一個(gè)進(jìn)化穩定策略了。但即使如此，你可以看到接下來(lái)的故事?！坝肋h合作”與“針?shù)h相對”不同，它并不能抵擋一些惡意策略的入侵。比如，“永遠背叛”的攻擊便可以打敗“永遠合作”，它可以每次都得到“背叛誘惑”的最高分。類(lèi)似“永遠背叛”這樣的惡意策略會(huì )減少過(guò)分善良策略的數目，比如“永遠合作”。
雖然嚴格來(lái)說(shuō)，“針?shù)h相對”并不是一個(gè)真正的進(jìn)化穩定策略，但在實(shí)際操作中，將這一類(lèi)基本善意又寬容、與“針?shù)h相對”類(lèi)似的策略近似看做進(jìn)化穩定策略，也是可行的。這一類(lèi)策略里甚至可以包括一小部分惡意策略。阿克塞爾羅德的研究后繼有人，羅伯特·博伊德與杰弗里·洛伯鮑姆則是在這些后續研究者中得出最為有趣的成果。他們將“兩報還一報”與另一個(gè)“針?shù)h相對多疑版”（Suspicious Tit for Tat）的策略組合到一塊兒?！搬?shù)h相對多疑版”近似于“針?shù)h相對”，但本質(zhì)上是一個(gè)惡意策略，雖然惡意程度不高。它只在第一回合采取“背叛”行動(dòng)，之后的所有出牌與“針?shù)h相對”完全相同。在一個(gè)“針?shù)h相對”占主要地位的環(huán)境中，“針?shù)h相對多疑版”并不走運，因為它的先行背叛導致了系列互相背叛的惡性循環(huán)。但當它遇上了“兩報還一報”時(shí)，這場(chǎng)冤冤相報則由對方的慈愛(ài)寬恕而化解了，雙方都能至少得到滿(mǎn)分，而“針?shù)h相對多疑版”還會(huì )因為其最初的背叛而獲得更高的分數。博伊德和洛伯鮑姆的結果表明，“針?shù)h相對”的群體可以被“兩報還一報”與“針?shù)h相對多疑版”的組合入侵影響。從進(jìn)化論角度上說(shuō)，則是“兩報還一報”與“針?shù)h相對多疑版”共生繁榮，進(jìn)而影響了“針?shù)h相對”的種群。這種組合幾乎可以肯定不會(huì )消亡，而是以這種方式入侵相對穩定的種群。事實(shí)上，也許還有很多其他由稍微惡意與極度圣潔策略的組合可以入侵種群。有人也許可以從這里看到人類(lèi)生活的對照。
阿克塞爾羅德意識到“針?shù)h相對”并不是嚴格意義上的進(jìn)化穩定策略。他于是又創(chuàng )造了一個(gè)術(shù)語(yǔ)：集體穩定策略。由于在真正的進(jìn)化穩定策略中，可以有不止一個(gè)策略同時(shí)達成集體穩定。另一方面，決定一個(gè)策略是否可以控制種群，更取決于其運氣?！坝肋h背叛”的策略也可以和“針?shù)h相對”一樣穩定。在一個(gè)被“永遠背叛”控制了的種群中，沒(méi)有任何其他策略可以取勝。我們也可以將這種系統稱(chēng)為“雙穩態(tài)”，而將“永遠背叛”作為其中一個(gè)穩定點(diǎn)，“針?shù)h相對”（或者其他最善良寬容策略的組合）為另一個(gè)穩定點(diǎn)。無(wú)論哪一方首先在種群中達到數量?jì)?yōu)勢，則將繼續保持穩定。
然而，這個(gè)數量?jì)?yōu)勢如何量化？一個(gè)群體中，究竟需要多少“針?shù)h相對”來(lái)保證其戰勝“永遠背叛”?這取決于銀行家愿意在這場(chǎng)博弈中付出的具體數額。我們可以將此概括為一個(gè)決勝點(diǎn)。如果“針?shù)h相對”可以超過(guò)這個(gè)決勝點(diǎn)，自然選擇便會(huì )愈加偏愛(ài)“針?shù)h相對”。另一方面，如果“永遠背叛”超出了這個(gè)決勝點(diǎn)，自然選擇則會(huì )更加偏愛(ài)它。你也許還記得，我們在第十章中斤斤計較者與騙子的故事里，也曾與這個(gè)決勝點(diǎn)相遇過(guò)。
于是，獲勝的關(guān)鍵顯然取決于哪一方首先超過(guò)決勝點(diǎn)。而且我們還需要知道，有時(shí)主導種群還會(huì )變化，從一方變成另一方。我們假設現有的種群已經(jīng)由“永遠背叛”作為主導了。少數派的“針?shù)h相對”難以互相碰面從而得到共享利益。自然選擇于是將該種群推向了“永遠背叛”的極致。只有該種群通過(guò)隨機轉換，使主導的一方變?yōu)椤搬樹(shù)h相對”，它才能繼續推進(jìn)“針?shù)h相對”的發(fā)展，使得所有人都能從銀行家（或者自然）處得到利益。然而，種群沒(méi)有集體意愿，也沒(méi)有集體意識或目的。他們不能控制發(fā)展走向。主導方的轉換只能發(fā)生在自然界間接力量的作用下。
這種情況如何發(fā)生呢？一種回答是“運氣”。但這個(gè)單詞只能顯示無(wú)知。它表示“由一些尚未知道、未能分辨的方式來(lái)決定”。我們可以比“運氣”做得更好一些。我們可以想象少數派的“針?shù)h相對”個(gè)體如何從一個(gè)實(shí)際方法來(lái)增加其關(guān)鍵數目，探索“針?shù)h相對”個(gè)體如何集合成足夠的數量，使它們都可以從銀行家處得到回報。
這種想法貌似可行，但實(shí)際上機會(huì )渺茫。這些相似的個(gè)體如何在一個(gè)小范圍內集合到一起？在自然界中，最明顯的方式是由基因關(guān)系——親屬而集合。大多數動(dòng)物喜歡同自己的兄弟姐妹與表親們，而不是種群中其他成員居住在一起。這并不一定是出于選擇，而是自動(dòng)跟隨種群中的“黏性”。這里的“黏性”指的是任何使個(gè)體持續居住于出生地的趨勢。比如在人類(lèi)歷史上，大部分地區的人們都只居住在出生地以外幾英里的地方（雖然現代社會(huì )已經(jīng)不再如此）。因此，親屬的小團體們逐漸形成。我曾經(jīng)到訪(fǎng)過(guò)愛(ài)爾蘭西海岸一個(gè)偏遠的島，令我吃驚的是，那里幾乎所有人都擁有巨大的耳朵。其中的原因很難解釋為大耳朵適應當地天氣（那里岸邊的風(fēng)特別大）。這只能是因為島上大多數居民都是親緣相近的親屬。
基因相近的親屬們不僅在面部特征上相似，其他方面也有相近之處。比如，他們會(huì )因其基因趨勢而互相模仿著(zhù)采用（或不采用）“針?shù)h相對”。于是，即使“針?shù)h相對”在種群整體里已經(jīng)稀少，它依然可能在局部中廣泛使用。在這個(gè)小圈子里，“針?shù)h相對”的個(gè)體可以互相博弈，采取互相合作的方式來(lái)達到數目繁榮，即使在總體計算里它們依然處于弱勢地位。由此，最初僅占領(lǐng)小片地區的“針?shù)h相對”個(gè)體，將隨著(zhù)小團體的逐漸擴大，逐漸向其他地區分散，甚至包括“永遠背叛”群體占主導的地區。如果用區域地理的方式思考，我舉的愛(ài)爾蘭島的例子則有些誤導，因為那里的人們被自然地理隔絕了。想象另一個(gè)例子：一個(gè)遷移不多的人群中，即使這片地區的人們已經(jīng)有了廣泛持續的親緣關(guān)系，所有人也只復制近鄰（而不是遠鄰）的行為。
回頭看看，“針?shù)h相對”是可以超越?jīng)Q勝點(diǎn)的，它所需的只是這些個(gè)體的聚合，這一點(diǎn)在自然選擇里可以很自然地發(fā)生。這個(gè)與生俱來(lái)的優(yōu)點(diǎn)使得“針?shù)h相對”即使在數目稀少的時(shí)候，還可以成功跨越?jīng)Q勝點(diǎn)而獲得成功。但這個(gè)跨越只是單向的?！坝肋h背叛”作為一個(gè)真正的進(jìn)化穩定策略，并不可以使用個(gè)體聚合來(lái)跨越?jīng)Q勝點(diǎn)。相反的是，“永遠背叛”個(gè)體的聚合，不僅不能彼此互助而獲得群體繁榮，還會(huì )使各自的生存環(huán)境更加惡劣。它們無(wú)法暗自幫助對方獲得銀行家的獎賞，而只能把對方也拖下水。于是與“針?shù)h相對”相反，“永遠背叛”從親屬或種群聚合中得不到任何幫助。
所以，即使“針?shù)h相對”并非真正的進(jìn)化穩定策略，它卻擁有更高的穩定性。這意味著(zhù)什么？如果我們采用長(cháng)遠的目光來(lái)看，“永遠背叛”可以在相當長(cháng)一段時(shí)間內抵制其他策略的影響，但如果我們等上很長(cháng)一段時(shí)間，也許是幾千年后，“針?shù)h相對”將最終聚集到足夠的數目，跨越?jīng)Q勝點(diǎn)，其數量終將反彈。而反方向的發(fā)展并不可能，“永遠背叛”無(wú)法在個(gè)體聚集中獲得好處，因此也無(wú)法得到這種更高的穩定性。
如我們之前所見(jiàn)，“針?shù)h相對”是一個(gè)善良的策略，這表示它永遠不會(huì )首先背叛。它又是一個(gè)寬容的策略，表示它對過(guò)往的恩怨只有短期記憶。阿克塞爾羅德對“針?shù)h相對”還有另一個(gè)令人回味的定義：不嫉妒。在阿克塞爾羅德的定義中，嫉妒是希望獲得比對手更多的金錢(qián)，而不是追求從銀行家手中得到絕對數量較大的收獲?！安患刀省北硎井攲κ肢@得與你一樣的金錢(qián)時(shí)，只要大家都能從銀行家處獲得更大收獲，你也同樣高興?！搬?shù)h相對”從沒(méi)有“贏(yíng)得”比賽。它從未由其對手處獲得更多的利益，因為它除了報復之外從未背叛。它能得到的最好結果是與對手獲得平局。但它盡量爭取在每一場(chǎng)對弈中都能獲得盡量高的共享分數。當我們考慮“針?shù)h相對”與其他策略時(shí)，“對手”一詞其實(shí)并不準確。然而，令人失望的是，當心理學(xué)家在人群中實(shí)驗重復囚徒困境的博弈時(shí)，幾乎所有選手都會(huì )嫉妒，于是獲得的金錢(qián)也并不多。這表示許多人在潛意識中更傾向于擊敗對手，而不是與他人一同合作而擊敗銀行家。阿克塞爾羅德的實(shí)驗表明，這是一個(gè)多么嚴重的錯誤。
這不是在所有博弈里都是錯誤的。博弈理論家將博弈分為“零和”與“非零和”兩種?！傲愫筒┺摹敝敢环降膭俪黾词菍Ψ降膿p失。棋類(lèi)游戲便是一種“零和博弈”，因為博弈雙方的目標是勝過(guò)對方，使對方獲得損失。囚徒困境則是一種“非零和博弈”。在這里，銀行家支付了金錢(qián)，博弈雙方可以攜手合作，一起笑到最后。
這讓我想起了莎士比亞寫(xiě)過(guò)的一句精彩的臺詞：
“我們要做的第一件事，就是把所有律師都先殺了?！?/span>
——《亨利六世》
在所謂“民事?tīng)幾h”中，事實(shí)上經(jīng)常有很大空間可以合作。一個(gè)看似“零和博弈”的爭議也許只要加入少許善意，便可以轉化為雙方互利的“非零博弈”。拿離婚作為例子。一個(gè)好的婚姻明顯是一個(gè)“非零和博弈”，充滿(mǎn)了互助合作的空間。但即使當它瓦解時(shí)，夫妻們依然可以繼續合作，以“非零和博弈”來(lái)看待離婚，并從中得到好處。如果孩子的判決問(wèn)題并不是一個(gè)足夠的理由勸服夫妻們合作，雙方律師的高昂費用則也許更有說(shuō)服力，因為它將給家庭財政造成巨大創(chuàng )傷。那么，如果一對理性文明的夫妻從一開(kāi)始便一起雇用同一個(gè)律師，這是不是更合理呢？
答案卻是否定的。至少在英格蘭，還有至今美國幾乎50個(gè)州中，法律——或者更嚴格地說(shuō)，律師本身的職業(yè)規范并不允許他們這么做。律師只能接受夫妻雙方中一位作為客戶(hù)，而拒絕另一方，迫使對方去尋找另一個(gè)律師，或者完全失去法律服務(wù)。這便是樂(lè )趣的開(kāi)始。在另一個(gè)房間里，律師們開(kāi)始談“我們”和“他們”。這里的“我們”指的不是我和我的妻子，而是我和我的律師對抗她與她的律師。法庭上陳述的則是“史密斯訴史密斯”?。ㄓ拮佣嘤梅蛐?。）無(wú)論夫妻雙方是否感覺(jué)抗拒對方，或者他們是否愿意和睦解決問(wèn)題，法庭已經(jīng)假設他們之間的對抗關(guān)系。誰(shuí)能在這場(chǎng)“我贏(yíng)你便輸”的游戲里勝出呢？只有律師。
倒霉的夫妻們被拖進(jìn)了這么一場(chǎng)“零和博弈”中，而律師們則可以享有油水肥厚的“非零和博弈”——因為史密斯夫婦提供了回報，而律師們專(zhuān)業(yè)剝削顧客的方式已經(jīng)通過(guò)行業(yè)合作精細地被規范了。他們合作的一種方式是提出知道對方完全不會(huì )接受的提議。這可以激發(fā)對方提出另一個(gè)明知雙方都不會(huì )接受的提議，這種方式循環(huán)往復。這些事實(shí)合作的“對手”們所發(fā)的每一封律師函、每一個(gè)電話(huà)都在賬單上多加一筆數目。運氣不好的話(huà)，這個(gè)過(guò)程將持續幾個(gè)月甚至幾年，雙方的花費越來(lái)越多。律師們并不需要坐在一起計算這些事情。相反的是，他們嚴格的獨立性正是他們合作的主要方式，以此消耗著(zhù)顧客的腰包。律師們甚至都沒(méi)有感覺(jué)到他們所做的一切正是一個(gè)“非零和博弈”。就像我們有時(shí)見(jiàn)到的吸血鬼蝙蝠一樣，他們以一種精心設計的儀式在進(jìn)行著(zhù)這場(chǎng)游戲。這個(gè)系統無(wú)需任何有意識的計劃或者組織，已然自成一體。它逼迫我們走進(jìn)一場(chǎng)“零和博弈”，顧客們得到了零，律師們得到了豐厚的非零。
我們該怎么做呢？莎士比亞的方法太過(guò)殘酷。單單改變法律就簡(jiǎn)單多了。但大多數國會(huì )議員出身法律背景，只有“零和博弈”心理。很難想象比英國下院更為對抗的氛圍了。（法庭至少還保持了辯論的斯文，因為律師們可以抱著(zhù)“我博學(xué)的朋友和我將一起合作而笑到最后”的心理。）也許那些用心良苦的立法者們和良心發(fā)現的律師們需要學(xué)一點(diǎn)博弈論。只要律師以完全相反的方式工作，勸說(shuō)顧客們放棄零和博弈的廝殺，就可以從庭外和解的非零和博弈中得到更多好處。
那么人類(lèi)生活中的其他博弈呢？哪些是零和，哪些又是非零和？它們并不相同。我們應該在生活的哪些方面追求零和博弈，又在哪些方面追求非零和博弈呢？生活中哪些方面值得“嫉妒”，哪些又值得合作并打敗“銀行家”呢？舉個(gè)例子，當我們和老板對工資討價(jià)還價(jià)時(shí)，我們是被“嫉妒”所驅使，還是我們合作以最大化我們的真實(shí)收入呢？在現實(shí)生活中，我們是否把“非零和博弈”誤會(huì )為“零和博弈”，正如我們在那個(gè)心理實(shí)驗中一樣呢？我只能簡(jiǎn)單提出這些復雜的問(wèn)題，因為他們的答案已經(jīng)超出本書(shū)涵蓋的范圍了。
足球就是一場(chǎng)零和博弈。至少它一般是這樣。少數情況下它能變成一個(gè)非零和博弈（英式橄欖球、澳洲橄欖球、美式橄欖球、愛(ài)爾蘭橄欖球這些則一直是非零和博弈）。這在1977年的英格蘭足球聯(lián)賽中發(fā)生過(guò)。聯(lián)賽中的隊伍們被分為四級。俱樂(lè )部在比賽中互相對抗，以積分決定它們的晉級或降級。甲級聯(lián)賽聲名遠揚，俱樂(lè )部可以趁機從巨大觀(guān)眾群中撈得豐厚利潤。在賽季結束時(shí)，甲級中排名最后的3個(gè)俱樂(lè )部則降級，進(jìn)入下一賽季的乙級聯(lián)賽。降級是一個(gè)慘痛的命運，值得不惜一切去避免。
1977年5月8日是本賽季的最后一天。甲級聯(lián)賽中3個(gè)保級名額中的2個(gè)已經(jīng)被確定，第三個(gè)正等待揭曉，它將從桑德蘭隊、布里斯托隊與考文垂隊中誕生。如果桑德蘭隊輸了這場(chǎng)比賽，布里斯托與考文垂只要打成平手，便可以共同留在甲級聯(lián)賽。但如果桑德蘭贏(yíng)了，布里斯托與考文垂比賽中的輸家就會(huì )被降級。這兩場(chǎng)關(guān)鍵比賽理論上是同時(shí)進(jìn)行的。但事實(shí)上，布里斯托對考文垂的比賽剛好推遲了5分鐘開(kāi)始。這種情況下，桑德蘭隊的結果在布里斯托對考文垂比賽結束前便以前知曉了。這便埋下了這個(gè)復雜故事的伏筆。
布里斯托與考文垂間的大部分比賽時(shí)間里，用當時(shí)一份新聞報道來(lái)說(shuō)，便是“迅猛激烈”，激動(dòng)人心。此次賽前雙方各自定下的2個(gè)進(jìn)球的目標，在比賽80分鐘時(shí)已經(jīng)達到。比賽結束前2分鐘時(shí)，桑德蘭輸了的消息迅速傳了過(guò)來(lái)?？嘉拇沟慕?jīng)理迅速讓場(chǎng)邊的巨大電子信息屏放出了這條消息。所有22名隊員顯然都看到并且意識到無(wú)需多事了，一個(gè)平局足以讓雙方都能逃避保級的命運。而如果試圖進(jìn)球則會(huì )使情況更糟，這意味著(zhù)把球員從防守轉向進(jìn)攻，將承擔戰敗而降級的風(fēng)險。我們還是引用那份新聞報道吧?！霸谔啤ぜ獱査梗―on Gillies）80分鐘時(shí)的進(jìn)球幫助球隊和布里斯托戰成平手時(shí)，雙方的支持者1秒鐘前還是分外眼紅的仇人，1秒鐘后卻迅速加入一場(chǎng)共同的狂歡慶祝中。裁判查利斯（Ron Challis）無(wú)奈地看著(zhù)球員們把球傳來(lái)傳去，于對手完全沒(méi)有任何威脅。之前的零和博弈在外界新聞下迅速變成一場(chǎng)非零和博弈。在我們早先的討論情況下，就好比外部的“銀行家”奇跡般出現了，使得布里斯托和考文垂從平局結果中得到好處。
類(lèi)似足球這種觀(guān)賞運動(dòng)通常是零和博弈，理由是觀(guān)看雙方的劇烈對抗比友好比賽更為激動(dòng)人心。但現實(shí)生活——無(wú)論是人類(lèi)生活或者是植物、動(dòng)物的生活中——并非為觀(guān)眾所設計。事實(shí)上，現實(shí)生活中的大部分情況都是非零和博弈。社會(huì )扮演了“銀行家”的角色，個(gè)人則可以從對方的成功中獲益。我們可以看到，在自私的基因的基本原理指導下，即使在自私的人類(lèi)世界里，合作與互助同樣促使社會(huì )興旺發(fā)展。我們現在可以從阿克塞爾羅德的定義出發(fā)去理解，好人確實(shí)有好報。
但這只能在博弈重復進(jìn)行下才能發(fā)生。博弈者必須清楚這并不是他們之間最后一場(chǎng)博弈。用阿克塞爾羅德艱澀的用語(yǔ)來(lái)說(shuō)，“未來(lái)的陰影”還很長(cháng)。但這需要有多長(cháng)？它不可以無(wú)限長(cháng)。理論上說(shuō)，博弈的長(cháng)度并不重要，重要的是博弈雙方必須都不清楚博弈結束的時(shí)間。假設你我正在進(jìn)行一場(chǎng)博弈，我們都知道博弈的重復次數為100回合，那么我們彼此清楚，第100回合將等同于一場(chǎng)簡(jiǎn)單的一次性“囚徒困境”。這種情況下，最理性的決策是我們雙方各自在最后一輪打出“背叛”。自然，我們也彼此能預測對方也會(huì )“背叛”，這使得最后一輪的結果毫無(wú)懸念。既已如此，第99輪則相當于一次性博弈，而雙方能作出的唯一理性決策則是“背叛”。同理于第98輪。在兩個(gè)完全理性、并假設對方同樣理性的博弈者處，如果他們知道比賽的回合數，他們只能彼此不?！氨撑选?。于是當博弈理論家談?wù)摗爸貜颓敉嚼Ь场睍r(shí)，他們經(jīng)常假設博弈的終點(diǎn)不可知，或者只有銀行家知道。
即使博弈的重復次數不得而知，在現實(shí)生活中，我們經(jīng)?？梢圆捎媒y計方法來(lái)預測博弈的持續時(shí)間長(cháng)度。這種預測則成為了博弈策略中很重要的一部分。如果我注意到銀行家開(kāi)始坐立不安，不停地看他的手表，我可以猜到此游戲即將結束，那么我便可以嘗試背叛。如果我發(fā)現你也注意到銀行家的坐立不安，我也會(huì )開(kāi)始擔心你背叛的可能性。我也許會(huì )過(guò)于緊張，而提前讓自己先背叛。即使我開(kāi)始擔心你也許會(huì )擔心我……
在一次性與重復囚徒困境博弈中，數學(xué)家簡(jiǎn)單的直覺(jué)也許太過(guò)于簡(jiǎn)單。每一個(gè)選手都可以持續預測博弈進(jìn)行的長(cháng)度。他的估計越長(cháng)，他的選擇就會(huì )越接近數學(xué)家在重復博弈中的預測，更善良、更寬容、更不嫉妒。反之，他的選擇就會(huì )更接近數學(xué)家在一次性博弈中的預測，更惡劣、更不寬容。
阿克塞爾羅德對于“未來(lái)陰影”重要性的闡述來(lái)自第一次世界大戰時(shí)形成的“自己活，也讓別人活”的現象。他的研究資源來(lái)自歷史學(xué)家與社會(huì )學(xué)家托尼·阿什沃思（Tony Ashworth）。一戰時(shí)的圣誕節，英軍與德軍有時(shí)會(huì )友好相處，在無(wú)人區一起喝酒。這種現象早已為世人所知。但事實(shí)上，更為有趣的是，這種非正式非官方，甚至沒(méi)有口頭協(xié)定的友好協(xié)議，這種“自己活，也讓別人活”的系統，早在1914年便在前線(xiàn)上下流行，持續了至少2年。一個(gè)高級英國將領(lǐng)在巡視戰壕時(shí)，曾提及他看到德國士兵在英軍前線(xiàn)來(lái)復槍射程內散步時(shí)的驚訝：“我們的士兵好像并沒(méi)有注意。我私下決定當我們接手它時(shí)，應該阻止這種事情的發(fā)生，決不能允許這種事情出現。這些人似乎并不知道這是一場(chǎng)戰爭。顯然雙方都相信'自己活，也讓別人活’的想法?！?/span>
博弈論與囚徒困境在當時(shí)還未出現。但如今在事后，我們可以清楚理解當時(shí)的情況。阿克塞爾羅德提供了一個(gè)精彩的分析。在當時(shí)的壕塹戰中，每個(gè)野戰排的“未來(lái)陰影”都很長(cháng)。這便表示，每支英軍的挖掘隊伍都可能需要與同一支德軍隊伍對峙好幾個(gè)月。另外，普通士兵永遠不知道他們是否，或何時(shí)會(huì )離開(kāi)，因為大家都知道軍隊的決策專(zhuān)斷隨意，變化無(wú)常。在這里“未來(lái)的陰影”長(cháng)而不定，促使了“針?shù)h相對”式合作的開(kāi)始。這種情況已經(jīng)類(lèi)似于一場(chǎng)囚徒困境的博弈了。
我們還記得，要成為一場(chǎng)真正的囚徒困境，回報必須有特定的次序規則。雙方必須同時(shí)認為共同合作優(yōu)于互相背叛。在對方合作時(shí)背叛則為更佳，在對方背叛時(shí)合作為最劣。彼此背叛則是將軍們所喜的。他們想看到他們的士兵在機會(huì )到來(lái)之時(shí)將對方捏得粉身碎骨。
將軍們并不愿意看到互助合作的場(chǎng)面，這對于贏(yíng)得戰爭毫無(wú)幫助。但這對于雙方的普通士兵而言卻是求之不得的好事，他們并不愿意付出生命的代價(jià)。必須承認，他們也許認可將軍的觀(guān)點(diǎn)，希望己方能獲得勝利。這便是形成囚徒困境的第二層回報。但獲得戰爭勝利并不是每個(gè)普通士兵的選擇。戰爭的最終結果并不太可能從物質(zhì)上極大地有惠于個(gè)人。雖然無(wú)論是出自愛(ài)國主義抑或是遵守紀律，你可能覺(jué)得從背叛循環(huán)中逃出去也是不錯的。但與你穿越無(wú)人區后的某些敵軍士兵互助合作，則很可能影響你本人的命運，而且這大大優(yōu)于互相背叛。這便使整個(gè)情況形成一個(gè)真正的囚徒困境。類(lèi)似“針?shù)h相對”的行為注定要發(fā)生，也確實(shí)發(fā)生了。
在任何戰壕前線(xiàn)上的局部穩定策略并不一定是“針?shù)h相對”。后者是屬于善良、雖報復但寬容的策略家族中的一員。這些策略即使在理論上并不完全穩定，至少也很難在興起時(shí)被改變。比如，根據一份當時(shí)的記錄，三次“針?shù)h相對”在一個(gè)區域同時(shí)形成。
我們走出深夜的戰壕……德國人也走了出來(lái)，所以出于禮貌，我們不該開(kāi)槍。最?lèi)毫拥氖虑槭菢屃駨棥鼈內绻淙霊鸷?，就?huì )殺死大概9~10個(gè)人……但除非德國人們特別吵，我們不應該使用這些武器。因為他們也可以采取報復，我們也許沒(méi)有一個(gè)人可以回去。
“針?shù)h相對”家族中這些策略有一個(gè)很重要的共同點(diǎn)：背叛的選手將得到懲罰。復仇的威脅必須始終在此。在“自己活，也讓別人活”系統中，報復能力的展示通常引人注目。雙方不斷攻擊敵軍不遠處的虛擬目標——一種如今也在西方電影中使用的技巧，比如射滅蠟燭火焰，而不是敵軍本身，以展示其百發(fā)百中、極具威脅的攻擊。在另一個(gè)問(wèn)題上——為什么美國罔顧頂尖物理學(xué)家們的愿望，使用了兩顆原子彈來(lái)毀滅兩座城市，而不是用以攻擊類(lèi)似的蠟燭機制——這一機制也能圓滿(mǎn)地回答。
與“針?shù)h相對”類(lèi)似的策略都有一個(gè)重要的特征：它們都很寬容。這有助于減少長(cháng)期報復惡性循環(huán)的產(chǎn)生。這位英國軍官再次戲劇化地描述這種平息報復的重要性：
當我正在與某連的人喝茶時(shí)，我們聽(tīng)到許多喊叫聲，于是出來(lái)查看。我們看見(jiàn)我們的人與德國人各自站在戰壕前的矮墻上。突然炮聲驟響，卻無(wú)人受傷。雙方很自然地臥倒，我們的人開(kāi)始咒罵德國人。這時(shí)一個(gè)勇敢的德國人站起身來(lái)大喊：“我們很抱歉，我們希望沒(méi)有人受傷。我們不是故意的，都是那個(gè)該死的普魯士大炮！”
阿克塞爾羅德對這個(gè)道歉的評價(jià)是：“僅將責任推卸給機械，有效阻止了報復。它表達了道德上對于辜負信任的道歉，也表達了對有人可能受傷的關(guān)切。這確實(shí)是一個(gè)令人欽佩的勇敢的德國人。
阿克塞爾羅德還也強調，在保持互相信任的穩定狀況時(shí)，預見(jiàn)性與儀式感十分重要。一個(gè)愉快的例子是：一個(gè)德國士兵提到，英國大炮每天晚上會(huì )根據鐘點(diǎn)有規律地在前線(xiàn)一些地方開(kāi)火：
七點(diǎn)鐘到了，英國人開(kāi)炮了。他們十分準時(shí)，你都可以據此來(lái)校正手表……他們永遠有著(zhù)相同的目標，非常準確，從未在前后左右偏移過(guò)標志……甚至有一些好奇的同伴……會(huì )在七點(diǎn)前一點(diǎn)爬出去，看英國人開(kāi)炮。
根據英軍的記錄，德國大炮也在做同樣的事情：
（德國人）選擇的目標、射擊的時(shí)間與回合都十分規律……瓊斯上校知道每一炮發(fā)出的時(shí)間。他的計算十分準確。他甚至敢于做一些初生牛犢式的行為，冒險去到炮擊的地點(diǎn)。因為他知道炮擊將在他到達前停止。
阿克塞爾羅德對此的評注是：“這種儀式性的炮擊形式與規律性的開(kāi)火表達了雙重信息。于上級軍官，它們表達了抗爭，而對于敵軍，它們傳遞了和平?！?/span>
這種“自己活，也讓別人活”的系統本可以由口頭溝通所獲得，由理性的策略家在圓桌上討價(jià)還價(jià)而得到。事實(shí)上它無(wú)法這么做。它通過(guò)人們回應對方行為的方式傳遞，在一系列的局部約定中形成。阿克塞爾羅德計算機中的策略完全沒(méi)有意識。它們的善意或惡意、寬容或記恨、嫉妒或大氣，僅由其行為所定義。程序員也許有其他的想法，但這并不相關(guān)。一個(gè)策略是否善良，僅由其行為所確認，而并非由其動(dòng)機（因為它沒(méi)有）或作者的性格（當程序運行時(shí)這已經(jīng)成為歷史了）。一個(gè)計算機程序可以以其策略方式來(lái)行為，它并不需要知道自己的策略如何，或者任何其他事情。
我們當然知道策略家是否有意識并不相關(guān)。這本書(shū)已經(jīng)提到許多無(wú)意識的策略家。阿克塞爾羅德的程序便是我們在這本書(shū)里用以思考動(dòng)植物、甚至基因的優(yōu)秀模型。我們現在可以問(wèn)問(wèn)，他那些關(guān)于寬容善良不嫉妒的成功例子與優(yōu)化結論是否可以用于自然世界？答案是肯定的，自然界一向如此。唯一條件是自然優(yōu)勢需要設定未來(lái)陰影很長(cháng)的囚徒困境，而且是非零和博弈。這些條件在生物王國中一直成立。
沒(méi)有人會(huì )認為細菌是一個(gè)有意識的策略家，但寄生菌們天衣無(wú)縫地與它們的寄主演繹著(zhù)囚徒困境。我們沒(méi)有理由不采用阿克塞爾羅德的理論——善良、寬容、不嫉妒等等，來(lái)研究它們的策略。阿克塞爾羅德和漢密爾頓指出，那些無(wú)害且有益的細菌可以在人們受傷時(shí)，變成有害甚至致命的敗血癥。醫生會(huì )說(shuō)人體的“自然抵抗能力”在受傷時(shí)會(huì )下降。但也許真實(shí)的原因正是囚徒困境的博弈。在人體內，細菌是否有所收獲，同時(shí)也不停檢驗其回報呢？在人體和細菌的博弈中，“未來(lái)陰影”通常很長(cháng)，因為一個(gè)普通人可以在任何起始點(diǎn)活上很多年。然而，一個(gè)嚴重傷者則可能給其寄生菌帶來(lái)較短的未來(lái)?！氨撑训恼T惑”突然比“互相合作的獎賞”更有誘惑力。當然，細菌在他們邪惡的小頭腦里可以沒(méi)有計算這些東西！代代細菌的自然選擇已經(jīng)將它們培養成一個(gè)無(wú)意識的生物，首要任務(wù)是以生物化學(xué)來(lái)維系生命。
落^霞^小^說(shuō) w w w*l u o xi a*c o m *
根據阿克塞爾羅德和漢密爾頓的分析，雖然植物明顯沒(méi)有意識，但它們甚至會(huì )懂得復仇。無(wú)花果樹(shù)和榕小蜂便享有緊密合作的關(guān)系。我們所吃的無(wú)花果其實(shí)不是果實(shí)，無(wú)花果頂端有一個(gè)小洞，如果你可以縮小成榕小蜂的尺寸，進(jìn)入這個(gè)小洞（榕小蜂非常小，小得當我們吃無(wú)花果時(shí)都不會(huì )注意到它），你可以看見(jiàn)無(wú)花果壁上有許許多多小花。無(wú)花果其實(shí)是一個(gè)花朵們的陰暗溫室與授粉房間，而授粉過(guò)程則要靠榕小蜂來(lái)完成。無(wú)花果樹(shù)為榕小蜂提供棲息地，而榕小蜂則在這些小花里產(chǎn)卵。對于榕小蜂來(lái)說(shuō)，“背叛”指的是在無(wú)花果內的許多花朵中產(chǎn)卵，使得它們無(wú)法互相授粉。無(wú)花果樹(shù)如何“報復”呢？阿克塞爾羅德和漢密爾頓說(shuō)：“許多情況下，如果榕小蜂進(jìn)入一棵年輕的無(wú)花果，卻不為花朵授粉，而是在大部分花朵中產(chǎn)卵，無(wú)花果樹(shù)將除去這顆還處于生長(cháng)中的無(wú)花果，使得所有榕小蜂的后代都走向死亡?！?/span>
艾瑞克·費希爾（Eric Fischer）則在海鱸魚(yú)——一種雌雄同體的魚(yú)身上發(fā)現了一個(gè)奇怪的現象，這正好說(shuō)明了自然界的“針?shù)h相對”。與我們不同，這種魚(yú)的性別不是由生命孕育時(shí)的染色體所決定的。每一條魚(yú)都有雄性與雌性的功能，交配時(shí)可以選擇產(chǎn)生卵子或精子。他們雙雙締結一夫一妻的組合，輪流交換性別分飾雌雄角色。我們也許可以推測，由于雄性角色相對方便，海鱸魚(yú)也許更愿意飾演雄性角色，而逃離合作關(guān)系。也就是說(shuō)，如果其中一只魚(yú)可以成功勸服伴侶持續飾演雌性角色，它就可以逃離其對孵卵生產(chǎn)的責任，而將資源投入其他事情，比如和其他魚(yú)交配等。
事實(shí)上，費希爾卻發(fā)現海鱸魚(yú)以一種嚴格的輪換機制進(jìn)行其繁衍過(guò)程。這就是我們所預料的“針?shù)h相對”。這個(gè)博弈正是一個(gè)真正的囚徒博弈，雖然有些復雜，但這說(shuō)明了鱸魚(yú)們?yōu)楹尾扇∵@個(gè)策略。在這里，“合作”表示當輪到時(shí)扮演雌性角色，“背叛”則是在輪到時(shí)試圖扮演雄性角色。這種“背叛”很容易引起報復，伴侶可能會(huì )在下一次拒絕扮演雌性角色，或者“她”可以直接中斷伴侶關(guān)系。費希爾確實(shí)也發(fā)現了，那些性別角色擔當次數不等的伴侶們容易分手。
社會(huì )學(xué)家和心理學(xué)家會(huì )提出一個(gè)問(wèn)題：為什么有人會(huì )愿意捐贈血液（在英國等國家，血液捐贈為無(wú)償）？我不覺(jué)得這個(gè)答案在互惠或偽裝的自私下有那么簡(jiǎn)單。當這些長(cháng)期血液捐贈者需要輸血時(shí)，他們并未得到任何優(yōu)先次序，也沒(méi)有人給他們頒發(fā)金星獎?wù)?。也許我過(guò)于天真了，但我覺(jué)得這是一種真正的、純粹的無(wú)私利他主義。這是因為吸血鬼蝙蝠之間的血液共享剛好符合阿克塞爾羅德的模型。G. S. 威爾金森（G. S. Wilkinson）的研究表明了這一點(diǎn)。
吸血鬼蝙蝠以在夜里吸血為生。它們要得到食物并不容易，但每每得到的都是大餐。當黎明降臨，一些不走運的蝙蝠可能會(huì )空著(zhù)肚子回家，而另一些則可能找到一個(gè)受害者，吸了充足的血液。第二天晚上，同樣的故事又在上演。在這種情況下，一個(gè)互助的利他主義是可能產(chǎn)生的。威爾金森發(fā)現那些在夜里吸飽血液的幸運兒確實(shí)會(huì )將一些血液返流，捐贈給不走運的同伴。威爾金森觀(guān)察了110例血液捐贈，其中有77次是母親喂養孩子，而大部分其他的血液捐贈則發(fā)生在近親中。在完全沒(méi)有血緣的蝙蝠中，一些血液捐贈的例子依然存在，“血濃于水”的說(shuō)法看來(lái)并不完全符合事實(shí)。但是，這些共享血液的蝙蝠也經(jīng)常是室友，他們有許多機會(huì )與對方持續打交道，這正是重復囚徒博弈所必需滿(mǎn)足的條件。但囚徒博弈的其他條件呢？表12–4的回報表格顯示了我們對此的預期。
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吸血鬼蝙蝠的情況真的和這張表格一樣么？威爾金森對那些餓肚子的蝙蝠的體重下降速率進(jìn)行計算。通過(guò)對飽食、饑腸與處于中間段的蝙蝠餓死速率的分別計算，他算得血液得以維持生命的時(shí)間。他發(fā)現了一個(gè)并不驚奇的結論：這些速率并不相等，取決于蝙蝠的饑餓程度。比起吃飽喝足的蝙蝠，相同的血液量可以為饑腸轆轆的生命維持更多的時(shí)間。這也就是說(shuō)，雖然捐血可以增加捐贈者餓死的速率，但救助逝去生命的意義要大得多。這似乎表示蝙蝠的情況確實(shí)符合囚徒困境的規則。將血液捐贈給同伴中所需者，比留著(zhù)自用更為珍貴。在她（吸血鬼蝙蝠的社交范圍為女性）饑腸轆轆的夜里，她則可以從伙伴的捐贈中獲益良多。當然，如果她選擇“背叛”，拒絕給同伴捐贈血液，逃離互助的責任，她可以受益更多。在這里，“逃離互助責任”只在蝙蝠確實(shí)采取“針?shù)h相對”策略時(shí)才有意義。那么，“針?shù)h相對”在演化中的其他條件是否能滿(mǎn)足呢？
重要的是，這些蝙蝠是否能夠互相辨別呢？威爾金森的實(shí)驗結果是肯定的。他俘虜了一只蝙蝠，將其與同伴隔離，并餓了她一夜，而其他同伴則得以飽食。當這只不幸的俘虜返回巢穴時(shí)，威爾金森就觀(guān)察是否有任何蝙蝠給予其食物。這個(gè)實(shí)驗重復了許多次，不同的蝙蝠輪流作為饑餓的俘虜又被送返。俘虜的蝙蝠們來(lái)自相隔數英里的兩個(gè)巢穴，兩個(gè)獨立的組織。如果蝙蝠可以辨別她們的朋友，這只饑餓的蝙蝠將可以從，也只能從自己的巢穴中獲得幫助。
這正是事實(shí)。在觀(guān)察到的13個(gè)血液捐贈中，12個(gè)捐贈者是饑餓者的“老朋友”，來(lái)自同一個(gè)巢穴。來(lái)自不同巢穴的“新朋友”只喂養了1次饑餓的蝙蝠。這也許是個(gè)巧合，但當我們計算這個(gè)范例時(shí)，它發(fā)生的概率只小于1/500。我們可以信心十足地總結，蝙蝠確實(shí)更偏愛(ài)幫助老朋友，而不是另一個(gè)巢穴的陌生人。
吸血鬼蝙蝠是神秘的。對于維多利亞哥特小說(shuō)的迷戀者，它們經(jīng)常是在夜里恐嚇他人、吸食血液、犧牲無(wú)辜生命以滿(mǎn)足私欲的黑暗力量。再加上其他維多利亞時(shí)期的神秘事件，以及蝙蝠天生鮮紅的牙齒和爪子，吸血鬼蝙蝠難道不正是自然界自私基因的最令人恐怖力量的化身么？我對于這些神秘事件嗤之以鼻。如果我們想知道一個(gè)事件背后的真相，我們需要研究。達爾文主義賦予我們的并不是一個(gè)特定生物的詳細描述，而是一個(gè)更微妙、卻更有價(jià)值的工具：對原理的理解。如果我們一定要加進(jìn)一個(gè)神秘事件，那便是真相——關(guān)于吸血鬼蝙蝠高尚品格的故事。對于蝙蝠自身，血并不濃于水。她們超越親屬關(guān)系，在忠誠的朋友間形成她們長(cháng)久堅實(shí)的紐帶。吸血鬼蝙蝠可以講述一個(gè)新的神秘故事，一個(gè)關(guān)于共享、互助、合作的故事。她們昭示這一個(gè)善良的思想：即使我們都由自私的基因掌舵，好人終有好報。
第十三章 基因的延伸
自私基因理論核心中有個(gè)矛盾很令人不安，這個(gè)矛盾存在于基因與生命的載體——生命體之間。一方面，我們已經(jīng)得到一個(gè)漂亮的故事：獨立的DNA復制因子如羚羊般靈活，它們自由奔放地隨世代相傳，在一次性的生物容器中臨時(shí)組合，而不朽的雙螺旋則不停改組演替，在形成終將腐朽的肉體時(shí)磨煉，最終走向各自的永恒。另一方面，如果我們只觀(guān)察生命個(gè)體本身，每一個(gè)生命都是一臺自成一體的儀器，它完美無(wú)缺，復雜精密，卻又統一結合，組織緊密。生命體并非只是一個(gè)松散臨時(shí)的基因組合所構成的產(chǎn)品。在精子與卵子即將開(kāi)啟一個(gè)新的基因混雜過(guò)程時(shí)，這些天人交戰的基因載體們并非剛剛認識彼此。生命體以其專(zhuān)注一心的大腦，協(xié)調著(zhù)肢體與感覺(jué)器官進(jìn)行合作，以完成各種生物目的。作為載體，它的工作已臻極致。
在本書(shū)的一些章節里，我們已經(jīng)考慮過(guò)將個(gè)體生物看做一個(gè)載體，這個(gè)載體的任務(wù)是努力擴大傳遞基因的成功率。我們想象個(gè)體動(dòng)物進(jìn)行著(zhù)復雜的考慮，計算著(zhù)各種行為的基因優(yōu)勢。但在另一些章節里，這些基礎的理性思維則是從基因角度出發(fā)考慮的。如果失去了基因的角度，生命體便失去“關(guān)照”其繁衍成功率與親屬的理由，而會(huì )轉而考慮其他因素，比如它自身的壽命。
這兩種對于生命的思考方式之間的矛盾如何解決？我曾經(jīng)在《延伸的表現型》一書(shū)中嘗試回答這個(gè)問(wèn)題。這本書(shū)是我職業(yè)生涯中最高的成就，是我的驕傲與樂(lè )趣。本章節是該書(shū)幾個(gè)主題的簡(jiǎn)要概括，但我更希望你們合上現在手中這本書(shū)，打開(kāi)《延伸的表現型》開(kāi)始閱讀。
達爾文主義的自然選擇一般不直接作用于基因本身。DNA隱藏于蛋白質(zhì)中，包裹于細胞膜里，與世隔絕，不為自然選擇所見(jiàn)。即使自然選擇試圖直接選擇DNA分子，它也找不到任何選擇規則。所有基因看似相同，就像所有磁帶在外表上看來(lái)都無(wú)甚區別一樣。它們的不同之處在于其在胚胎發(fā)育過(guò)程時(shí)發(fā)揮的作用，還有進(jìn)而對生物體的不同外表與行為的作用。成功的基因對胚胎有良性影響，即使環(huán)境中還有許多其他基因也同時(shí)作用于同一個(gè)胚胎。這里的良性影響指的是它們讓胚胎有可能成功發(fā)育為健康的成人，而此成人則有可能制造后代，將相同的基因傳遞給子孫。有一個(gè)專(zhuān)業(yè)詞匯“表現型”，專(zhuān)用于基因的生物表征，也就是一個(gè)基因相對于其等位基因在發(fā)育中對生物體的作用。舉個(gè)例子，一些基因的表現型為綠顏色的眼珠。不過(guò)事實(shí)上，大部分基因都有超過(guò)一個(gè)以上的表現型：比如綠眼睛和卷發(fā)。自然選擇會(huì )偏愛(ài)某一些基因而擯棄另一些基因，這取決于基因的作用結果——表現型，而不是基因本身。
達爾文主義者通常只選擇那些表現型有助于或有害于生物體生存或繁殖的基因予以討論。他們傾向于不考慮基因本身的利害。部分原因是這個(gè)理論核心的矛盾。比如，某個(gè)基因也許有助于提高捕食者的奔跑速度。捕食者的身體——包括所有基因——都會(huì )因其較快的奔跑速度而獲得成功，它的速度有助于其生存、繁衍后代，更多地傳遞自身基因，包括那個(gè)加快奔跑速度的基因。理論的矛盾迎刃而解，于基因有利者亦有利于整個(gè)生命體。
但如果這個(gè)基因的表現型只對其有利，卻對整個(gè)身體的其他基因有害呢? 這個(gè)問(wèn)題并非異想天開(kāi)。有一個(gè)意味深長(cháng)的現象便是既存實(shí)例：減數分裂驅動(dòng)。你也許還記得，減數分裂是一種特殊的細胞分裂，染色體的數目減半，產(chǎn)生精細胞和卵細胞。正常的減數分裂是一個(gè)絕對公平的抽獎項目。在每一對等位基因中，只有幸運的那個(gè)可以進(jìn)入給定的精子或卵子。但它分配的概率相當平均。如果拿許多精子（或卵子）取平均數以計算一對等位基因的不同數目，你將發(fā)現，其中的一半將得到一個(gè)等位基因，另一半則得到另一個(gè)等位基因，如同擲硬幣一般公正。事實(shí)上，擲硬幣看似隨機，也有許多物理因素疊加式地影響著(zhù)這個(gè)過(guò)程，比如環(huán)境中的風(fēng)速、擲硬幣的力度等等。減數分裂也是一個(gè)物理過(guò)程，受基因影響。如果有一個(gè)基因的存在，并不作用于那些類(lèi)似于眼睛顏色或頭發(fā)形狀之類(lèi)顯然的形狀，而作用于減數分裂本身呢？比如說(shuō)，這個(gè)基因可以促使自身在減數分裂中進(jìn)入卵子。事實(shí)上，這種基因確實(shí)存在，名為分離變相因子。它們的工作原理簡(jiǎn)單而無(wú)情：在減數分裂時(shí)，分離變相因子廣泛取代其等位基因以進(jìn)入精子（卵子）。這種過(guò)程便是減數分裂驅動(dòng)。甚至在該基因將對整個(gè)身體的形狀，也就是全部基因產(chǎn)生致命的效果時(shí)，減數分裂驅動(dòng)也可能發(fā)生。
在本書(shū)中我們已知道，生物可以用巧妙的方式“欺騙”他的社交同伴。而現在，我們則討論單個(gè)基因欺騙與它們共享同一身體的其他基因?；驅W(xué)家詹姆斯·克羅（James Crow）稱(chēng)他們?yōu)椤捌茐南到y的基因”。有一個(gè)著(zhù)名的分離變相因子為老鼠的t基因。當老鼠有一對t基因時(shí)，它們便會(huì )幼年夭折，或者胎死腹中。因此t基因在純合子狀態(tài)時(shí)，對生物體是致命的。如果一只雄性鼠只有一個(gè)t基因，可以正常健康地生活。然而，如果你檢驗一下這只雄鼠的精子，你將發(fā)現它有近95%的精子含有t基因，只有5%為正常的等位基因。這比我們正常想象的50%比率要高出許多。如果在野生群體中，一個(gè)t基因由變異而產(chǎn)生，它將立即星火燎原般地遍布整個(gè)種群。既然這個(gè)減數分裂的分配如此不公，t 基因又怎能不占盡天機？由于它傳播迅速，種群中的大量老鼠會(huì )從父母處遺傳得一對t基因，使得整個(gè)族群很快趨向滅絕。已有證據表明，t基因傳染病式的瘋狂傳播曾使野鼠徹底滅絕。
并非所有分離變相因子都如t基因一般具有極強的毀滅性。大部分只會(huì )導致一些不良的后果（幾乎所有基因的副作用都是不良結果，一些新變異只會(huì )在優(yōu)不敵劣時(shí)才會(huì )傳播。如果良性作用與不良作用同時(shí)發(fā)生于生物體中，其結果依然有助于整個(gè)身體。但如果對身體只有不良作用，而基因則獨享好處，其結果對于生物體則是災難）。除去這些有害的副作用外，如果變異產(chǎn)生了分離變相因子，它則一定傾向于在種群中傳播。自然選擇（最終畢竟還是發(fā)生于基因層面）偏愛(ài)分離變相因子，即使這對于生物體本身可能是滅頂之災。
雖然分離變相因子存在于世間，它們并不常見(jiàn)。但我們要追問(wèn)：它們?yōu)楹尾怀Ｒ?jiàn)？這其實(shí)也相當于問(wèn)：為什么減數分裂通常如擲骰子般公平分配？只有我們理解為什么生物存在時(shí)，這個(gè)答案才會(huì )水落石出。
許多生物學(xué)家認為生物的存在理所當然，這可能是因為它的構成部件完整無(wú)缺，渾然一體。生命的問(wèn)題通常集中在生物層面。生物學(xué)家不停問(wèn)：為什么生物這么做？為什么生物那么做？他們會(huì )問(wèn)：為什么生物聚集成社會(huì )群體？卻不問(wèn)（雖然他們更應該問(wèn)）：為什么有生命的物質(zhì)們最初組成了生物？為什么海洋不能如原始狀態(tài)一般，自由漂浮著(zhù)獨立的復制因子？為什么古老的復制因子要聚集定居于肉體里？為什么這些肉體——正如你我般的個(gè)體生物——如此龐大，又如此復雜？
許多生物學(xué)家甚至很難發(fā)現這其實(shí)是一個(gè)問(wèn)題，因為他們自然而然地在個(gè)體生物層面提出問(wèn)題。一些生物學(xué)家走進(jìn)微觀(guān)，將DNA看做生物體用以復制自身的工具，就像眼睛是生物體觀(guān)察世界的工具一樣。這本書(shū)的讀者們就會(huì )發(fā)現這種錯誤的荒謬，認識非凡的真相。他們也將會(huì )認識到另一種態(tài)度：自私基因角度的生命層面也有許多問(wèn)題。這個(gè)問(wèn)題——幾乎與前者完全相反——則是：為什么生物體會(huì )存在于世間，如此天然龐大，渾然一體，目的明確，迷惑了生物學(xué)家，使他們完全把問(wèn)題搞錯了次序？為了解決我們的問(wèn)題，我們需要從清除大腦中的舊思想開(kāi)始，不再把生物作為理所當然的事物。這種用以改變思想的工具，我把它稱(chēng)為“延伸的表現型”。在這里，我開(kāi)始作出改變。
在傳統的定義里，基因的表現型可見(jiàn)諸其對身體的作用。但我們將看到，基因的表現型需要從其對整個(gè)世界的作用這一角度去思考。一個(gè)基因也許只能局限于其代代相傳的生物體內。但這只是部分事實(shí)，不是我們的定義。要記住，基因的表現型是用以在下一代中撬動(dòng)自身的工具。我還要補充，這個(gè)工具也許不只限于此生物個(gè)體。這是什么意思？生物制造的工具便是一個(gè)例子，比如海貍的河壩、鳥(niǎo)巢與石蠶蛾的房子。
石蠶蛾是一種其貌不揚的棕色昆蟲(chóng)，當它們笨拙地在河面上飛舞時(shí)，一般不會(huì )引起我們的注意力。在化蛹前，它們需要經(jīng)歷一個(gè)很長(cháng)的幼蟲(chóng)期，在河底閑庭信步。而石蠶蛾的幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)期截然不同，是地球上最神奇的生物之一。它們在河床上收集各種材料，利用自身制造的黏合劑，技藝精湛地為自己建造了一座管狀房屋。這個(gè)房屋是可移動(dòng)的，隨著(zhù)石蠶蛾一同行走。與蝸牛殼和寄居蟹房子不同的是，石蠶蛾的房子是自己親手建造的，而不是靠天資生長(cháng)或覓得的。石蠶蛾會(huì )用樹(shù)枝、枯葉的殘片、小蝸牛殼等作為建筑材料。最神奇的要數那些建于石頭上的房子。石蠶蛾仔細挑選石頭，拋棄那些相較墻縫過(guò)大或過(guò)小的石頭。它甚至會(huì )旋轉石頭，以尋求最合適的拼接。
為什么石蠶蛾的行為讓我們如此驚訝？從另一個(gè)角度來(lái)說(shuō)，我們應該會(huì )更欣賞石蠶蛾的眼睛或肘關(guān)節的結構，而不是它相對簡(jiǎn)單的石頭房子。無(wú)論如何，眼睛和肘關(guān)節要比房子更復雜，更有“設計”感。然而，因為石蠶蛾與我們一樣，眼睛與肘關(guān)節都是在娘胎中發(fā)育而成的。事實(shí)上，雖然聽(tīng)似不合邏輯，但我們對這些房子印象更加深刻。
雖然我已經(jīng)越講越遠了，但我還是忍不住要繼續講開(kāi)去。雖然我們被石蠶蛾的房子所吸引，我們卻自相矛盾地對于那些與我們更接近的動(dòng)物的類(lèi)似成就更感興趣。想象一下，這樣的新聞可以很容易成為報紙頭條：海洋生物學(xué)家發(fā)現一種海豚可以編制巨大而復雜、有20條海豚長(cháng)的漁網(wǎng)！但我們對蜘蛛網(wǎng)卻習以為常，視之為屋子里的垃圾而不是世界奇觀(guān)。再想想珍妮·古道爾從貢貝河帶回的那些轟動(dòng)照片中，野猩猩不厭其煩地選擇可以粘接上漿的石頭，以建造有屋頂能保暖的房屋。而石蠶蛾也做著(zhù)同樣的事情，卻只能吸引曇花一現的興趣。雖然你可以以雙重標準的視角說(shuō)：蜘蛛和石蠶蛾只是基于本能去做建筑。但那又怎樣？這表示它們更值得嘆服。
讓我們先回到主題吧。沒(méi)有人會(huì )懷疑石蠶蛾的房子是為了適應環(huán)境，由達爾文主義的自然選擇而進(jìn)化成的。它一定曾經(jīng)受自然選擇的偏愛(ài)，正像自然選擇偏愛(ài)龍蝦的硬殼一般，它們都是身體的保護層。于生物體與其全部基因而言，石蠶蛾的房子都是有益處的。然而，現在我們已經(jīng)知道，當我們考慮自然選擇時(shí)，某些對生物體的益處只是附帶條件。只有對那些給予外殼保護性能的基因有益的性能，才適應自然選擇。這便是龍蝦的故事了，因為龍蝦的殼確實(shí)是身體的一部分。那么石蠶蛾的房子呢？
自然選擇鐘愛(ài)石蠶蛾體內可以建造好房子的基因。這些基因作用于行為學(xué)，大約在胚胎時(shí)神經(jīng)系統發(fā)育階段起作用。實(shí)際上，基因學(xué)家還可以看到基因對房子形狀與其他性能的作用。他甚至可以辨認出那些作用于房子形狀的基因，正如他辨認作用于大腿形狀的基因一樣。必須承認，沒(méi)有人實(shí)際研究過(guò)石蠶蛾房子的基因。如果要這么做，你需要單獨飼養石蠶蛾，并仔細記錄其家族歷史。但養殖石蠶蛾十分困難。然而，你并不需要研究石蠶蛾的基因，便已可以確定基因曾經(jīng)——至少一次——造就了不同的石蠶蛾的房子。你只需要相信石蠶蛾的房子來(lái)自達爾文主義的適者生存。因為如果沒(méi)有遺傳的差異可供選擇，自然選擇無(wú)法產(chǎn)生適者生存。所以，控制石蠶蛾房子差異的基因一定存在。
于是，我們便可以將基因們稱(chēng)為“控制石頭形狀的基因”、“控制石頭尺寸的基因”、“控制石頭硬度的基因”等等，盡管基因學(xué)家會(huì )覺(jué)得這也許不是一個(gè)好主意。任何反對這種稱(chēng)法的基因，也會(huì )反對諸如“控制眼睛顏色的基因”、“控制豌豆皺褶的基因”等的說(shuō)法。反對的理由有：石頭并非生物，而且基因實(shí)在不直接作用于石頭的形狀?；驅W(xué)家可能會(huì )說(shuō)：“基因直接影響了神經(jīng)系統，調節石頭選擇行為，而不是石頭本身?！钡?，我會(huì )叫這個(gè)基因學(xué)家來(lái)好好研究：基因作用于神經(jīng)系統究竟是什么意思？所有基因可以直接影響的只有蛋白合成。說(shuō)基因作用于神經(jīng)系統、進(jìn)而影響眼睛顏色、豌豆皺褶等，都是基因的間接作用?；驔Q定了蛋白質(zhì)序列，而后影響了X，進(jìn)而影響了Y，又接著(zhù)影響了Z，最終導致豌豆表面出現皺褶，或者說(shuō)神經(jīng)系統細胞接線(xiàn)。石蠶蛾的房子只是這種次序的進(jìn)一步延伸。石頭的硬度是石蠶蛾基因的延伸表現型影響。如果我們可以說(shuō)基因影響了豌豆的皺褶或動(dòng)物的神經(jīng)系統（所有基因學(xué)家都認可這一點(diǎn)），那么我們也可以說(shuō)，基因影響了石蠶蛾房子的石頭硬度。這聽(tīng)起來(lái)可能有點(diǎn)驚世駭俗，但其推理無(wú)懈可擊。
我們可以進(jìn)一步推理：一個(gè)生物體內的基因可以對另一個(gè)生物體有延伸表現型影響。石蠶蛾的房子幫助我們理解了上一步，下一步我們則需要蝸牛殼來(lái)幫忙。蝸牛殼的作用與石蠶蛾的房子很相似，它由蝸牛自身的細胞分泌而成。一個(gè)傳統的基因學(xué)家應該會(huì )高興地說(shuō)：“基因控制了蝸牛殼的性能，比如殼的厚度?！钡芯堪l(fā)現，被某種吸蟲(chóng)（扁蟲(chóng)）寄生的蝸牛有特別厚的殼。這是什么意思呢？如果被寄生的蝸牛殼特別薄，我們可以解釋為蝸牛體質(zhì)衰弱所致。但厚殼它可以更好地保護蝸牛，似乎這些寄生吸蟲(chóng)用增強蝸牛殼來(lái)保護宿主。這可能么？
我們需要更仔細地想想了。如果厚殼對蝸牛有益，為什么不是所有蝸牛都擁有厚殼呢？答案也許在于成本效益。蝸牛造殼花費巨大，它們需要從難得的食物中吸取鈣和其他化學(xué)物質(zhì)來(lái)完成這一過(guò)程。如果這些資源不用于制造蝸牛殼，則完全可以用于其他用途，比如制造更多的后代等。蝸牛之所以辛苦耗資建造厚殼，只為了讓自己安全度日。雖然它可以延年益壽，卻付出了繁衍后代與無(wú)法傳遞基因的風(fēng)險代價(jià)，這些被淘汰的基因里就有制造厚殼的基因。也就是說(shuō)，蝸牛殼是可厚可?。ê笳咴蝻@而易見(jiàn)）的。如果吸蟲(chóng)使得蝸牛分泌厚殼，它并沒(méi)有讓蝸牛得到好處，除非它承擔了制造厚殼的代價(jià)。另一方面，我們也可以有把握地說(shuō)：吸蟲(chóng)不可能如此慷慨。它分泌的一些秘密化學(xué)物質(zhì)作用于蝸牛，使其拋棄進(jìn)化偏愛(ài)的蝸牛殼厚度。這也許有助于蝸牛長(cháng)壽，但它對蝸牛的基因無(wú)甚好處。
吸蟲(chóng)是怎么做到的呢？它又為什么要這么做？我的猜想是：在其他條件相同的情況下，蝸?；蚺c吸蟲(chóng)基因都可從蝸牛的生存中得到好處。但生存并非繁衍，蝸?；蜃匀豢蓮奈伵５姆毖苤械玫绞斋@，但吸蟲(chóng)的基因則不能，因為吸蟲(chóng)無(wú)法將其基因轉移到蝸牛的后代中，但吸蟲(chóng)的天敵們也許可以。蝸牛的長(cháng)壽固然將耗費其繁衍的效率，蝸牛的基因不會(huì )愿意付出這個(gè)代價(jià)，因為它們的未來(lái)完全寄托于蝸牛的繁衍上。因此，我認為吸蟲(chóng)的基因對蝸牛分泌細胞產(chǎn)生影響，這種影響對雙方都有益，而只耗費蝸?；?。這種理論尚未經(jīng)過(guò)實(shí)驗，盡管實(shí)驗結果可以輕易確定這個(gè)猜想。
我們現在可以總結一下石蠶蛾教給我們的事情了。如果我對于吸蟲(chóng)基因的推測是正確的話(huà)，我們便可以有把握地說(shuō)，吸蟲(chóng)基因與蝸?；驅τ谖伵Ｉ眢w的作用是相似的?；驈钠渥陨砩眢w中逃逸出，操縱著(zhù)外部世界。而石蠶蛾則僅滿(mǎn)足于基因作用被限制于其體內。雖然這句話(huà)可能會(huì )使基因學(xué)家覺(jué)得不舒服，但如果仔細研究基因學(xué)家所說(shuō)的“基因作用”，他們的不舒服只是不在點(diǎn)上。我們需要接受的只是吸蟲(chóng)適應了蝸牛殼的變化。果真如此，它是通過(guò)吸蟲(chóng)基因的自然選擇實(shí)現的?；虮憩F型可以延伸的對象不只是無(wú)生命的石頭，還有其他生命體。
蝸牛與吸蟲(chóng)的故事只是個(gè)開(kāi)始。大家都知道，所有寄生蟲(chóng)都對其宿主有巨大而隱秘的影響。有一種原生寄生生物叫微孢子蟲(chóng)，可以侵入面粉甲蟲(chóng)的幼蟲(chóng)體內。研究發(fā)現微孢子蟲(chóng)可以制造一種對甲蟲(chóng)特別特殊的化學(xué)物質(zhì)。如同其他昆蟲(chóng)一樣，面粉甲蟲(chóng)能產(chǎn)生一種保幼激素，當甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)停止分泌保幼激素時(shí)，身體內便被“觸發(fā)”而發(fā)育成成蟲(chóng)。微孢子蟲(chóng)則可以合成這種保幼激素。成千上萬(wàn)的微孢子蟲(chóng)聚集一處，在甲蟲(chóng)幼蟲(chóng)體內產(chǎn)生大量的保幼激素，阻止其變成成蟲(chóng)。幼蟲(chóng)持續發(fā)育，體型逐漸長(cháng)大，體重可以超過(guò)正常成蟲(chóng)的兩倍。這對甲蟲(chóng)基因的傳播沒(méi)有好處，但卻是微孢子蟲(chóng)生長(cháng)的聚寶盆。甲蟲(chóng)的巨型幼蟲(chóng)便是原生動(dòng)物基因的一種延伸表現型。
“寄生去勢”的故事可能會(huì )讓你得到更多弗洛伊德式的憂(yōu)慮，而不是幼蟲(chóng)們彼得·潘式的浪漫。一種叫蟹奴的生物寄居于螃蟹身上，它看起來(lái)像是一種寄居生物，但與藤壺親緣相近。它可以將其細密的足部系統深深扎入螃蟹的組織中，從這只不幸的螃蟹體內吸取營(yíng)養。也許并非偶然的是，螃蟹第一個(gè)受攻擊的地方是其睪丸或卵巢，而其他生存所需（而非繁衍所需）的器官則得以暫保安全。螃蟹由此被寄生的蟹奴去勢。正如被閹割以育肉的牛犢一樣，被去勢的螃蟹將能量與資源轉向自身身體，以失去繁衍的代價(jià)喂肥了寄生生物。這個(gè)故事和我之前關(guān)于微孢子蟲(chóng)與面粉甲蟲(chóng)、吸蟲(chóng)與蝸牛的故事非常相似。在這三個(gè)例子中，如果我們接受寄主的改變是為滿(mǎn)足寄生生物利益的達爾文主義的適者生存，它們便可看做寄生生物基因的延伸表現型。在這里基因離開(kāi)其自身身體，影響了其他身體的表現型。
在很大程度上，寄生生物和宿主的基因利益可能重合。從自私基因的角度上，我們可以認為吸蟲(chóng)基因與蝸?；蚨际俏伵ｓw內的“寄生蟲(chóng)”。它們都從相同的保護殼中得到益處，盡管它們對具體保護殼厚度有分歧。這種分歧從根本上來(lái)自它們離開(kāi)蝸牛身體方式、進(jìn)入另一個(gè)身體方式的不同。對于蝸?；蚨?，離開(kāi)身體的方式是通過(guò)蝸牛的精子或卵子。而于吸蟲(chóng)基因則非常不同。具體方式非常復雜，我們就不多說(shuō)細節了，重要的是它們的基因并不通過(guò)蝸牛的精子或卵子離開(kāi)蝸牛的身體。
我認為對于任何寄生生物而言，最重要的問(wèn)題是：它將基因傳遞給后代的方式是否和宿主的基因相同？如果不同，我便認為它通過(guò)各種方式損害了宿主。但如果相同，寄生生物可以做的便是幫助其宿主生存并繁衍。隨著(zhù)演化進(jìn)行，它將不再是一個(gè)寄生生物，而將與宿主合作，甚至最終融入宿主組織，完全無(wú)法辨認其原為寄生蟲(chóng)。我在第十章曾提出過(guò)，我們的細胞已經(jīng)走過(guò)這種演化過(guò)程，我們實(shí)際上是所有古代寄生生物合成的遺物。
如果寄生生物與宿主的基因共享一個(gè)離開(kāi)方式，會(huì )是怎樣的情況？有一種細菌寄生于擅長(cháng)鉆木的豚草甲蟲(chóng)（屬于Xyleborusferrugineus一種）中，它不僅居住于宿主體內，還會(huì )利用其卵作為交通工具，以尋得另一個(gè)新宿主。這種寄生細菌基因的得益方式與其寄宿基因幾乎完全相同?？梢灶A料，這兩組基因由于相同的原因被綁在一起，正如一個(gè)生物體其全部基因一樣。哪些是“甲蟲(chóng)基因”，哪些是”細菌基因“已經(jīng)無(wú)關(guān)緊要了。兩組基因都寄望于甲蟲(chóng)的生存與甲蟲(chóng)卵的傳播，因為甲蟲(chóng)卵是它們共同抵達未來(lái)的方式。于是，細菌基因與宿主基因共享一個(gè)命運，在我的解釋中，我們可以預計細菌將在生活中各方面與甲蟲(chóng)共同合作。
事實(shí)上，“合作”一詞還不足以形容它們之間的關(guān)系，這些細菌與甲蟲(chóng)簡(jiǎn)直是親密無(wú)間的。這種甲蟲(chóng)和蜜蜂、螞蟻一樣，都是單倍體生物（見(jiàn)第十章）。受精卵始終發(fā)育為雌性，而未受精卵則永遠為雄性。這也就是說(shuō)，雄性昆蟲(chóng)并沒(méi)有父親，而是由卵子未經(jīng)受精發(fā)育而成。但和蜜蜂、螞蟻的卵子不同，豚草甲蟲(chóng)的卵子需要被刺破。細菌便應召而到，刺破未受精的卵子，使他們成為雄性甲蟲(chóng)。這些細菌便是我說(shuō)的那些停止寄生而與宿主共生的“寄生生物”，它們隨著(zhù)宿主的卵子、宿主本身的基因一起傳播。最終，它們的身體很有可能消失殆盡，完全融入宿主身體中。
這種神奇的現象如今依然能在水螅身上找到。水螅是一種靜止不動(dòng)、有觸手的微小動(dòng)物，是淡水中的?？?。水藻可以寄居于它們的組織中。在兩種水螅庶民水螅（Hydra vulgaris）與薄細水螅（Hydra attenuata）中，水藻是真正的寄生生物，可以損害水螅的健康。而在綠色水螅（Chlorohydra viridissima）中，水藻則始終存在于水螅的組織中，并供予其氧氣，幫助水螅維持健康。這里開(kāi)始有趣了，正如我們預料中的，在綠色水螅中，水藻通過(guò)水螅卵子將其傳遞到下一代，而在另兩種水螅中，水藻則并沒(méi)有這么做。水藻與綠色水螅的基因利益重合，它們都愿意盡其所能來(lái)制造水螅卵子。但另兩種水螅的基因則與水藻基因不合。它們也許在水螅生存上有共同利益，但只有水?；蜿P(guān)系水螅的繁衍。水藻于是成為有害寄生物，而不是通過(guò)合作與水螅一同演化。再重復一次，這里重要的是：寄生生物的基因需要與宿主基因追求共同命運，享有共同利益，這樣寄生生物最終會(huì )停止寄生行為。
命運在這里指的是未來(lái)的后代。綠色水螅與水藻的基因、甲蟲(chóng)與細菌的基因都只能通過(guò)寄主的卵子而擁有未來(lái)。因此，無(wú)論寄生基因如何“計算”其最佳策略，它們都會(huì )精確、或者接近精確地得到與宿主基因計算所得的相同最佳策略。在蝸牛和吸蟲(chóng)寄生中，我們認為它們偏好的蝸牛殼厚度并不一致。在豚草甲蟲(chóng)與細菌的例子中，寄主和寄生動(dòng)物可能對甲蟲(chóng)翅膀長(cháng)度等身體的各個(gè)特征都有相同的偏好。我們不用具體知道甲蟲(chóng)如何使用其翅膀或者其他身體特征的細節，就能通過(guò)推理預測到：甲蟲(chóng)與細菌的基因都會(huì )竭盡所能，使甲蟲(chóng)得到相同的宿命——任何有利于傳遞甲蟲(chóng)卵子的宿命。
我們可以將這個(gè)推理推至一個(gè)邏輯性的結論，再用以分析正常的“自體的”基因。我們自己的基因互相合作，這不是因為它們都屬于一個(gè)身體，而是因為它們共享一條未來(lái)的出路——精子或卵子。任何生物（比如人）的基因如果可以找到一條非常規的、不依賴(lài)精子或卵子的出路，它們會(huì )選擇這個(gè)新方向，并表現得不再合作。這是因為它們可以比其他體內的基因得到更好的未來(lái)。我們已經(jīng)發(fā)現在一些例子中，基因因其自身利益而偏向減數分裂。也許還有其他基因可以從精子或卵子的“正常通道”中逃逸，另辟蹊徑。
有些DNA片段并不包括于染色體中，而是在細胞液（特別是細菌細胞）中自由漂浮復制。它們的名字各異，比如類(lèi)病毒或質(zhì)粒等。質(zhì)粒比細菌還要小，它通常只包含少數一些基因。一些質(zhì)?？梢蕴煲聼o(wú)縫地將自身拼接為染色體，你甚至都不能發(fā)現它是拼接而成的，因為它的拼接極其自然，無(wú)法與染色體其他部分分辨開(kāi)來(lái)。質(zhì)粒還可以將自身分割。這種DNA的分割和拼接、從染色體中進(jìn)出的能力，是本書(shū)第一版出版后發(fā)現的最激動(dòng)人心的科學(xué)事實(shí)之一。這些近來(lái)關(guān)于質(zhì)粒的證據可支持本書(shū)第十章的猜想（當時(shí)它還被認為有點(diǎn)荒謬）。某些方面來(lái)說(shuō)，這些片段是否來(lái)自入侵的寄生動(dòng)物或者異己生物，其實(shí)并不重要，它們的行為可能是相同的。我會(huì )多討論一點(diǎn)入侵片段，以闡釋我的觀(guān)點(diǎn)。
想想一個(gè)“叛逆”的人類(lèi)DNA，可以從自身染色體中逃出，自由漂浮于細胞中，甚至可以將其自身復制無(wú)數遍，再自己拼接成另一個(gè)染色體。這種“叛逆的”復制因子能找到怎樣非常規的未來(lái)路徑呢？我們的皮膚不斷失去細胞，房子里的灰塵很多都是我們脫落的細胞，我們又呼吸著(zhù)別人的細胞。如果你用指甲在嘴里劃一圈，數以千計的活細胞將跟著(zhù)你的指甲離開(kāi)。情人之間的親吻和愛(ài)撫也交換著(zhù)無(wú)數的細胞?！芭涯妗钡腄NA可以隨著(zhù)任何一個(gè)這種細胞搭上便車(chē)。如果基因發(fā)現進(jìn)入另一個(gè)身體的非常規路徑（或者非常規的精子/卵子途徑），我們可以預測到，自然選擇將促使并推動(dòng)它們進(jìn)行機會(huì )主義行為。對于一個(gè)自私的基因/延伸表現型的理論學(xué)家而言，它們具體運用的方法則毫無(wú)疑義地與任何病毒詭計一模一樣。
當我們感冒咳嗽時(shí)，我們通常認為這些惹人心煩的癥狀是病毒行為的副作用。但在某些情況下，它們更可能是病毒精心策劃控制的方法，以幫助其尋得下一個(gè)宿主。病毒會(huì )使我們打噴嚏或劇烈咳嗽，從而被呼出，進(jìn)入大氣?？袢〔《緞t由動(dòng)物撕咬時(shí)的唾液傳播?？袢∈前l(fā)生在狗身上的一種癥狀，它使得原本和善友好的動(dòng)物變得兇猛，愛(ài)咬其他動(dòng)物，口中始終充滿(mǎn)唾液。更令人不安的是，正常的狗只在離家一英里的范圍內待著(zhù)，得狂犬病的狗則不眠不休地奔跑，使病毒可以散播得更遠。甚至有人認為，狂犬病的恐水癥狀使病犬不停將唾沫從口中噴出，同時(shí)也傳播著(zhù)病毒。我沒(méi)聽(tīng)說(shuō)任何直接證據表明性傳播疾病可以增加患者性欲，但我覺(jué)得這值得研究。有一種叫“西班牙蒼蠅水”的春藥據說(shuō)是在讓人起癢的時(shí)候發(fā)揮作用的，而起癢通常是一些病毒的拿手好戲。
如果比較一下叛逆的人類(lèi)DNA與入侵的寄生病毒，可以發(fā)現它們之間沒(méi)有什么重要的不同。實(shí)際上，病毒很可能是由一些入侵基因的集合演化而成的。如果我們一定要提出一些不同，那便是基因通過(guò)常規的精子/卵子途徑在人體之間傳播，而病毒則另辟蹊徑地通過(guò)非常規手段傳播于人體之間。它們都可能包括來(lái)自自身染色體的基因，還有來(lái)自外來(lái)入侵的寄生生物的基因?；蛘呔拖裎以诘谑轮型茰y的那樣，也許所有“自身”染色體基因都可以被看成互相共生寄生于彼此的。這兩類(lèi)基因最重要的不同處是它們的未來(lái)。一個(gè)感冒病毒基因與一個(gè)外來(lái)人體染色體基因都“希望”宿主打噴嚏，一個(gè)常規的染色體基因和一個(gè)性傳播病毒都“希望”宿主交配。這么說(shuō)，耐人尋味的是，這兩個(gè)基因也許都會(huì )希望宿主有性吸引力。而一個(gè)常規的染色體基因與傳播進(jìn)入宿主卵子的病毒，都會(huì )不僅希望宿主求歡成功，還會(huì )對其生活各個(gè)細節寄予厚望，甚至希望其成為忠誠的關(guān)愛(ài)孩子的父母，甚至祖父母。
石蠶蛾住在其房子中，而我一直在討論的寄生動(dòng)物則居住于其宿主體內。這些基因則與它們的延伸表現型在地理上非常接近，其接近程度不遜于基因本身的常規表現型。但基因可以在一定距離外作用，延伸表現型可以延伸至很遠。我可以想到的最長(cháng)的距離可以跨越一個(gè)湖。正如蜘蛛網(wǎng)和石蠶蛾的房子一樣，海貍的河壩是真正的世界奇觀(guān)之一。它肯定有其達爾文主義的目的，盡管現在尚不清楚。海貍建的“人工湖”可能用以保護海貍的住所不受捕食者侵害，也提供了方便的水路交通用以出行和運輸貨物。它的方法與加拿大木材公司的河流運輸、18世紀煤炭商人的運河運輸出于完全相同的理由。無(wú)論誰(shuí)受益，海貍的“人工湖”都是自然環(huán)境中引人注目的奇觀(guān)。它如海貍的牙齒和尾巴一樣，是一種表現型，受達爾文主義的自然選擇影響而演化而成。自然選擇需要基因差異，這里的差異則是功能優(yōu)異的“人工湖”和不那么優(yōu)異的“人工湖”。正如自然選擇偏愛(ài)的基因能制造鋒利的牙齒一樣，它偏愛(ài)的基因也可以造出適合運輸樹(shù)木的“人工湖”。海貍的“人工湖”是海貍基因的延伸表現型，它們可以延伸至上百碼。多么長(cháng)的地理延伸??！
寄生動(dòng)物也不一定要居住在其宿主身體中。它們的基因可以在與宿主保持一定距離之外發(fā)揮作用。布谷鳥(niǎo)的雛鳥(niǎo)并不在知更鳥(niǎo)或葦鶯體內，它們并不需要吸血或者吞噬身體組織。但我們也毫不猶豫地將之標簽為寄生動(dòng)物。布谷鳥(niǎo)的自然適應性表現在控制養父母的行為上，這也可以看做布谷鳥(niǎo)基因在一定距離開(kāi)外的延伸表現行為。
這些養父母被欺騙而幫助孵化布谷鳥(niǎo)蛋的行為很好解釋。即使拾鳥(niǎo)蛋的人類(lèi)也會(huì )被布谷鳥(niǎo)蛋所迷惑，它們與草地鷚或葦鶯蛋實(shí)在太相像了，不同的雌性布谷鳥(niǎo)還有與之對應的不同宿主。但之后，養父母對于成熟的小布谷鳥(niǎo)的態(tài)度則比較難以理解。布谷鳥(niǎo)通常比其養父母體型都大，有時(shí)甚至巨大得十分怪異。我此時(shí)正看著(zhù)成年巖鷚的照片。相比起龐然大物的“養子”，它的體型如此嬌小，給養子喂食時(shí)只能攀上它的背部才能夠得著(zhù)。我們并不十分同情這些宿主，它們的愚蠢和輕信實(shí)在令人輕蔑。任何傻瓜都能輕易看出這種孩子肯定有問(wèn)題。
我覺(jué)得布谷幼鳥(niǎo)肯定不止在外表上“欺騙”它們的宿主。它們似乎給宿主的神經(jīng)系統“施魔法”，作用類(lèi)似那些容易上癮的藥。即便你對上癮藥物沒(méi)有經(jīng)驗，也能夠理解同情宿主們的境遇。給一個(gè)男人看女性身體的圖片，便可以喚起其性沖動(dòng)，甚至勃起。他并沒(méi)有被“欺騙”而認為這張圖片其實(shí)是真實(shí)的女人。雖然他知道他只是對著(zhù)鉛墨打印的圖片，他的神經(jīng)系統依然有著(zhù)和面對真實(shí)女性時(shí)相同的反應。我們可能會(huì )對某位異性無(wú)法抗拒，即使理智告訴我們他/她并不可能是長(cháng)期的約會(huì )對象。這種感覺(jué)同樣適用于對垃圾食品的無(wú)法抗拒。巖鷚也許對最佳長(cháng)期利益并沒(méi)有意識，它便更容易任其神經(jīng)系統擺布，無(wú)法抗拒某些外界刺激。
布谷雛鳥(niǎo)的紅色大嘴有著(zhù)擋不住的誘惑力。鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家甚至經(jīng)常發(fā)現宿主鳥(niǎo)給另一只宿主巢內的布谷雛鳥(niǎo)喂食！這只鳥(niǎo)也許正帶著(zhù)喂養自己孩子的食物回家，但當它飛過(guò)另一只完全不同的宿主鳥(niǎo)巢邊時(shí)，布谷雛鳥(niǎo)的紅色大嘴突然出現于它的眼底，它便不由自主的停留，將原本留給自己孩子的食物投進(jìn)布谷鳥(niǎo)的嘴中。這種“不可抗理論”與早期德國鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家的理論不謀而合，這些鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)家們認為養父母的行為如同“上癮”，而布谷雛鳥(niǎo)則是它們的“軟肋”，盡管這種理論在現代實(shí)驗學(xué)家處不是很受歡迎。但毫無(wú)疑問(wèn)，如果我們假設布谷鳥(niǎo)的大嘴是一種超級刺激，類(lèi)似于容易上癮的強勁藥物，我們就更容易解釋事情的經(jīng)過(guò)，也更容易同情這些站在龐大孩子背上的嬌小父母了。它們并不愚蠢，“欺騙”也不是一個(gè)合適的詞匯。它們的神經(jīng)系統受到控制，正如一個(gè)不可救藥的癮君子一般不可抗拒，布谷鳥(niǎo)則好像一個(gè)科學(xué)家一樣，將“電極”插進(jìn)養父母的大腦。
但即使我們對這些受控制的養父母有了更多的同情，我們依然會(huì )問(wèn)：為什么布谷鳥(niǎo)得以逃脫自然選擇？為什么這些宿主的神經(jīng)系統無(wú)法演化得更為堅強，從而抵擋住紅色大嘴藥物的誘惑？也許自然選擇還沒(méi)來(lái)得及完成這項工作。也許布谷鳥(niǎo)只是在最近幾個(gè)世紀才開(kāi)始寄生于現在這些宿主中的，也會(huì )在接下來(lái)幾個(gè)世紀里被迫放棄而加害于其他種類(lèi)的鳥(niǎo)。這個(gè)理論已經(jīng)有一些證據了，但我還是覺(jué)得事情不是這么簡(jiǎn)單。
在布谷鳥(niǎo)和其宿主們的進(jìn)化“軍備競賽”中根植著(zhù)不公，這是因為雙方失敗的代價(jià)并不等同。每一只布谷雛鳥(niǎo)都是經(jīng)過(guò)一連串古代布谷鳥(niǎo)進(jìn)化而得的后代，其中任何一只古布谷鳥(niǎo)都曾成功操縱了養父母，而那些無(wú)法操縱宿主、甚至只是暫時(shí)失去控制的布谷鳥(niǎo)都已在繁衍前死亡了。但對于每一只宿主鳥(niǎo)而言，它們許多祖先都從未見(jiàn)過(guò)布谷鳥(niǎo)。那些被布谷鳥(niǎo)寄居的祖先也許短暫屈服了，但下一季依然有機會(huì )生養自己的后代。在這里，失敗的代價(jià)并不等同。知更鳥(niǎo)或巖鷚的“無(wú)法抵抗布谷鳥(niǎo)”的基因可以輕易傳給下一代，而布谷鳥(niǎo)的“無(wú)法操縱養父母”的基因則無(wú)法傳遞給自身后代，這就是我所說(shuō)的“根植不公”和“失敗代價(jià)不等同”。伊索寓言中有一句話(huà)可以概括這個(gè)故事：“兔子跑得比狐貍快，因為狐貍奔跑是為了晚餐，而兔子奔跑則是為了活命?！蔽液臀业耐录s翰·克雷布斯（John Krebs）將此概括為“生命與晚餐的原則”。
由于“生命與晚餐的原則”，動(dòng)物們有時(shí)并不追求其最佳利益，而受到其他動(dòng)物的操縱。事實(shí)上，它們確實(shí)是在追求其最佳利益?！吧c晚餐的原則”表示，它們理論上可以抗拒被操縱，但代價(jià)巨大。也許你需要更大的眼睛或大腦來(lái)抵擋布谷鳥(niǎo)的操縱，這是個(gè)不小的代價(jià)。因此，這種基因趨勢實(shí)際上在傳遞基因時(shí)并不成功。
但我們再一次回到原先的觀(guān)點(diǎn)：從生物體個(gè)體的角度去思考，而不是基因。當我們討論吸蟲(chóng)和蝸牛時(shí)，我們已經(jīng)習慣于認為，正如動(dòng)物基因可以在其自身身體產(chǎn)生表現型影響一樣，寄生生物的基因也可以在宿主身體中產(chǎn)生表現型影響。我們所謂“自身身體”這個(gè)概念只是加重語(yǔ)氣的假設。在某種意義上，身體內所有基因都是“寄生”基因，無(wú)論我們是否愿意稱(chēng)之為身體“自身”的基因，或者是其他。布谷鳥(niǎo)是作為不居住于寄主身體的一個(gè)例子出現在我們的討論中的。它們操縱宿主的方式正如寄生身體中的動(dòng)物一樣，也如其他體內藥物或荷爾蒙一樣強大而不可抗拒。那么正如寄生生物的例子一樣，我們現在需要把這個(gè)故事以基因和延伸表現型的概念再講一遍。
在布谷鳥(niǎo)和宿主的進(jìn)化“軍備競賽”中，雙方的進(jìn)度均以基因變異產(chǎn)生與被自然選擇選中的方式來(lái)決定。無(wú)論布谷鳥(niǎo)的大嘴是以怎樣的方式、如藥物般作用于宿主的神經(jīng)系統，它都來(lái)自于基因變異。這種變異通過(guò)其作用表現出來(lái)，比如作用于布谷鳥(niǎo)嘴中的顏色和形狀，但這依然不是其最直接的影響。最直接的影響其實(shí)是細胞內肉眼不可見(jiàn)的化學(xué)變化，間接影響則是鳥(niǎo)嘴顏色和形狀?，F在我們來(lái)分析最重要的一點(diǎn)，只有一部分間接影響是這些布谷鳥(niǎo)基因作用于被迷惑的宿主。正如我們說(shuō)布谷鳥(niǎo)基因對鳥(niǎo)嘴顏色和形狀有表現型作用一樣，布谷鳥(niǎo)基因對宿主行為也有（延伸性）表現型作用。寄生生物基因對宿主身體產(chǎn)生作用的方式并不限于寄生生物居住于宿主身體中，以直接化學(xué)作用操縱宿主，還包括當寄生蟲(chóng)離開(kāi)宿主身體后，依然在一定距離外操縱著(zhù)宿主。事實(shí)上，我們還將看到，即使化學(xué)作用也能在體外進(jìn)行。
布谷鳥(niǎo)是一種神奇的、引人深思的生物。但昆蟲(chóng)的成就可以超過(guò)任何脊椎動(dòng)物，它們的優(yōu)勢在于數量。我的同事羅伯特·梅（Robert May）正好有個(gè)結論：“說(shuō)所有生物都是昆蟲(chóng)，這是一個(gè)生物數量的好的近似?！崩ハx(chóng)中的“布谷鳥(niǎo)”數不勝數。它們數量眾多，習性經(jīng)常改變。我們將看到的一些例子已經(jīng)超越了我們熟悉的“布谷鳥(niǎo)模式”，而抵達“延伸表現型”所能啟發(fā)的最荒誕的想象。
布谷鳥(niǎo)將鳥(niǎo)蛋寄居于宿主處，而后消失不見(jiàn)，而一些雌性螞蟻“布谷鳥(niǎo)”則將它們的獻身演繹成一場(chǎng)更戲劇性的演出。我不經(jīng)常在書(shū)中給出動(dòng)物的拉丁名，但這兩個(gè)拉丁名Bothriomyrmex regicidus（弒君者）和B. decapitans（斬首者）本身已經(jīng)講述了一個(gè)故事。這兩種螞蟻都是寄居于其他螞蟻的寄生生物。當然，所有的小螞蟻通常都由工蟻喂養，而不是父母，工蟻被這些“布谷鳥(niǎo)”所操縱愚弄。它們第一步是設法使目標工蟻的母親產(chǎn)下另一種螞蟻。這兩種螞蟻的寄生蟻后都可以偷襲進(jìn)入另一種螞蟻的巢穴，找到宿主蟻后，爬上其背部。而后的故事且讓我直接引述愛(ài)德華·威爾遜（Edward Wilson）輕描淡寫(xiě)卻令人毛骨悚然的語(yǔ)句：“（她安靜地）進(jìn)行一項她獨特而擅長(cháng)的工作：慢慢砍下受害者的頭部?！比缓?，這個(gè)兇手收養了已成孤兒的工蟻們，而后者依然毫不知情地照料兇手的卵和幼蟲(chóng)。其中一些也被培養成工蟻，并逐漸取代巢穴中原來(lái)的螞蟻。其他后代則成長(cháng)為蟻后，離開(kāi)巢穴去尋找新的空缺王位。
但砍頭的工作量畢竟不小。如果剛好有替身可以被要挾，寄生生物并不愿意展現自我。在威爾遜的《昆蟲(chóng)社會(huì )》一書(shū)中，我最喜歡的角色是另一種螞蟻Monomorium santschii。這種螞蟻在進(jìn)化中失去了它們的工蟻。寄主中的工蟻們?yōu)槠浼纳浵佔鏊惺虑?，包括最恐怖的任?wù)——謀殺。在入侵的寄生蟻后的命令下，它們可以謀殺自己的母親。篡位者運用意念控制宿主，根本不需要動(dòng)用自己的顎。她是怎么做到的？這至今依然是個(gè)謎。也許她用了一種化學(xué)物質(zhì)，可以高度控制螞蟻的神經(jīng)系統。如果她的武器確實(shí)是化學(xué)物質(zhì)，這可是科學(xué)至今所知道的最陰險的藥物。想想它是怎么完成任務(wù)的：它流經(jīng)工蟻的大腦，緊握住她肌肉的韁繩，駕駛著(zhù)她偏離其最根深蒂固的責任，使她轉而攻擊自己的母親。弒母對于螞蟻而言，是一種特殊的基因失常。這種如此強大的力量只能來(lái)源于藥物，使她們不顧一切地走向毀滅。在延伸表現型的世界里，不要問(wèn)動(dòng)物的行為如何使自己的基因受益，要問(wèn)的是誰(shuí)的基因能夠受益。
螞蟻被寄生動(dòng)物利用的故事并不奇怪。寄生于螞蟻的生物除了其他種類(lèi)的螞蟻，還有一連串專(zhuān)業(yè)的“食客”。工蟻們在各處尋得食物，大量集中囤積，這對于不勞而獲者是一個(gè)唾手可得的誘惑。但螞蟻們也有很好的自我保護機制，它們“裝備”完善，數目巨大。第十章的蚜蟲(chóng)便用自產(chǎn)的蜜汁來(lái)?yè)Q取螞蟻保鏢。多種蝴蝶在幼蟲(chóng)時(shí)都住在螞蟻的巢穴里，有一些是赤裸裸的掠奪者，另一些則付出代價(jià)來(lái)?yè)Q取螞蟻的保護，后者通常擁有許多操縱保護者的設備。有一種蝴蝶叫Thisbeirenea，它的頭部有一個(gè)制造聲音的器官，用以召喚螞蟻，尾端還有一對伸縮嘴，用以生產(chǎn)誘惑螞蟻的蜜汁。它肩膀上的一對噴嘴更可以施展更為微妙的魔法，其分泌的蜜汁并不像是螞蟻的食物，而是一種揮發(fā)性的藥水，對螞蟻的行為影響巨大。受蠱惑的螞蟻會(huì )在空中跳躍，其顎大張，行為也變得更具攻擊性，比往常更渴望進(jìn)攻、撕咬或蜇傷任何運動(dòng)中的物體——幼蟲(chóng)顯然給螞蟻下了藥。更有甚者，被這些幼蟲(chóng)“藥販子”所蠱惑的螞蟻最終進(jìn)入“結合”（binding）的狀態(tài)，在很多天內無(wú)法離開(kāi)蝴蝶幼蟲(chóng)。這些幼蟲(chóng)則像蚜蟲(chóng)一般，利用螞蟻作為保鏢。但蚜蟲(chóng)只是利用螞蟻正常的攻擊行為來(lái)保護其不被捕食者侵害，而蝴蝶幼蟲(chóng)則更棋高一著(zhù)，可以使用藥物讓螞蟻變得更具攻擊性，還能使螞蟻對此上癮，對其“結合”而不離不棄。
我選擇的例子過(guò)于極端了，但自然界中動(dòng)植物控制自身或其他物種的例子比比皆是。在這些例子中，自然選擇偏愛(ài)于控制他人的基因，我們便可以合情合理地說(shuō)，這些基因對受控制的生物體有“延伸表現型”的作用。這個(gè)基因實(shí)際存在于哪個(gè)身體并不重要，它控制的對象也許是自己的身體，也可以是其他生物。對那些通過(guò)控制世界而得以繁衍傳播的基因，自然選擇并不吝嗇其偏愛(ài)。這便是我所說(shuō)的“延伸表現型”的中心法則：動(dòng)物行為傾向于最大化此行為基因的生存，無(wú)論這些基因是否在作出此行為的動(dòng)物體內。這里我講的是動(dòng)物行為，但這個(gè)中心法則當然可以用在其他方面：顏色、尺寸、形狀，所有一切。
我們終于可以回到最初的問(wèn)題，來(lái)談?wù)剛€(gè)體生物與基因在自然選擇中競爭中心位置的矛盾關(guān)系。在前邊的章節里，我假設這里沒(méi)什么問(wèn)題，因為個(gè)體繁殖等同于基因存活，你可以說(shuō)“生物體為了傳播其基因而工作”或者“基因迫使個(gè)體繁衍從而傳播基因自身”。它們似乎是一件事情的兩種說(shuō)法，無(wú)論你選擇哪一個(gè)說(shuō)法，只是個(gè)人偏好問(wèn)題。但這里的矛盾依然存在。
解決這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)方法是使用“復制因子”和“載體”。復制因子是自然選擇的基礎單位，生死存亡的根本個(gè)體，聯(lián)系了代代本質(zhì)相同而間或隨機變異的復制血脈。DNA分子便是復制因子，它們通常連接一起，形成較大的公共基因存留機器——“載體”，這里的原理我們等會(huì )兒再講。我們了解最多的“載體”便是我們自身的身體。因此，身體并不是復制因子，而是載體。我必須反復強調一下這一點(diǎn)，因為它經(jīng)常被誤解。載體并不復制其本身，它們只傳播復制因子。復制因子并不作為，不觀(guān)察世界，不捕食也不從捕食者處逃離，它們只讓載體來(lái)做這些事情。出于許多原因，生物學(xué)家只集中所有注意力于載體水平上，因為這更為方便。但出于另一些原因，他們則更應該將注意力集中到復制因子上?；蚺c個(gè)體生物在達爾文主義的戲劇里并不主演著(zhù)對手戲。它們分別以復制因子與載體的角色飾演著(zhù)不同角色，互相補充，同等重要。
“復制因子”和“載體”這些術(shù)語(yǔ)在許多方面都很有幫助，比如，它幫助清除了那個(gè)長(cháng)久不衰的爭議——自然選擇在哪一個(gè)層次起作用。表面上看，將“個(gè)體選擇”放在“基因選擇”（第三章?lián)碜o的理論）之下、“群體選擇”（第七章批判的理論）之上的階梯選擇層次里，似乎很符合邏輯?！皞€(gè)體選擇”似乎可以模糊地處于兩個(gè)極端之間，許多生物學(xué)家和哲學(xué)家因此被引誘上了這條不歸路。但我們現在可以看到，事情并不是這么回事。我們可以看到在這個(gè)故事里，生物個(gè)體與群體是載體角色的真正對手，但兩者都根本無(wú)法扮演“復制因子”的角色?！皞€(gè)體選擇”和“群體選擇”之間的爭議是兩種載體間的爭議，而“個(gè)體選擇”和“基因選擇”間則根本不存在爭議，因為在這個(gè)故事里，基因與生物體分飾著(zhù)復制因子與載體，兩個(gè)完全不同卻又互相補充的角色。
生物個(gè)體與群體在載體角色中的競爭——真正的競爭，也是可以解決的。在我看來(lái)，因為其結果是個(gè)體生物決定性的勝利，群體作為競爭實(shí)體顯得軟弱無(wú)力。鹿群、獅群和狼群都擁有整齊的一致性與共同目標，但與單獨一只鹿、獅子或狼身體中的一致性與共同目標相比，前者顯得極其微不足道。這個(gè)正確觀(guān)點(diǎn)已被廣泛接受，但為什么它是正確的呢？延伸表現型與寄生動(dòng)物在這里可以再次幫助我們。我們看到寄生動(dòng)物的基因相互合作，與宿主的基因對立（宿主的基因也同時(shí)相互合作）。這是因為這兩組基因對于離開(kāi)共同載體——宿主身體的方式確實(shí)不同。蝸牛的基因以蝸牛的精子和卵子的形式離開(kāi)蝸牛身體這一載體，因為它們參與了相同的減數分裂，它們?yōu)榱斯餐繕艘黄饖^斗，這便使蝸牛的身體成為一個(gè)一致的、有共同目標的載體。寄生的吸蟲(chóng)不被認為是蝸牛身體的一部分，不將其目標和身份與寄主的目標身份統一，是因為吸蟲(chóng)的基因并不以蝸?；虻姆绞诫x開(kāi)它們共同的載體，它也不參與蝸牛的減數分裂——它們有自己的減數分裂。因此，兩個(gè)載體因蝸牛與蝸牛體中的吸蟲(chóng)而保持距離。如果吸蟲(chóng)的基因經(jīng)過(guò)蝸牛的卵子和精子，這兩個(gè)身體則會(huì )演化成為同一個(gè)肉軀，我們將不再能夠分辨這兩個(gè)載體。
生物“個(gè)體”——正如你我的身體，是許多這種融合的化身。而生物群體——如鳥(niǎo)群、狼群，則無(wú)法融合為一個(gè)單獨的載體，因為群體中的基因并不共享離開(kāi)現有載體的共同渠道。更確切地說(shuō)，母狼可以產(chǎn)出小狼，但父母的基因卻不會(huì )與子女基因同享一個(gè)載體出口。狼群中的基因并不在同一個(gè)未來(lái)事件得到相同的回報。一個(gè)基因可以通過(guò)偏愛(ài)自身個(gè)體，而利用其他狼付出代價(jià)，使自身得到未來(lái)的好處。個(gè)體狼因此只是自身的載體，狼群則不可能是載體。從基因角度上講，這是因為一只狼身體上的細胞（除了性細胞）都有相同的基因，而所有基因都有相同的概率成為性細胞中之一。但狼群中的細胞則并不相同，它們也沒(méi)有相同概率成為后代細胞。它們必須通過(guò)與其他狼身體中的細胞競爭來(lái)獲得未來(lái)（雖然事實(shí)上狼群更可能作為一個(gè)整體來(lái)求得生存）。
個(gè)體如果想要成為有效的基因載體，必須具備以下條件：對所有其中的基因提供相同概率的、通往未來(lái)的出口通道。這對于個(gè)體狼是成立的。這里的通道是由減數分裂制造的精子或卵子。而這對于狼群則不成立，基因需要自私地爭取其自身身體的所得、犧牲狼群中其他基因來(lái)取得收獲。蜂群類(lèi)似狼群，也是通過(guò)大量繁殖來(lái)得以生存的。但如果我們更仔細地觀(guān)察，我們會(huì )發(fā)現，從基因角度看，它們的命運在很大程度上是共享的。蜂群的基因未來(lái)至少很大一部分依賴(lài)于那唯一一只蜂后的卵巢。這便是為什么蜂群看起來(lái)、甚至在行為上表現為一個(gè)真正的有機結合的獨立載體——這只是表達我們前面章節信息的另一種說(shuō)法。
事實(shí)上我們處處可以發(fā)現，這些獨立、有個(gè)體追求的載體們經(jīng)常組成群體，個(gè)體生命被緊緊捆綁于其中，正如狼群和蜂群一般。但延伸表現型的理論告訴我們，這并沒(méi)有必要。根本上講，我們從理論中所看到的是復制因子的戰場(chǎng)，它們互相摩擦，爭奪，戰斗，以爭取基因的未來(lái)。它們用以作戰的武器則是表現型。它對細胞有直接的化學(xué)作用，從而表現在羽毛、尖牙，以致其他更遙遠的作用。這個(gè)現象毫無(wú)疑異地表現在以下情況：當這些表現型組成獨立的載體時(shí)，每一個(gè)基因都井然有序地朝著(zhù)未來(lái)前進(jìn)——千軍萬(wàn)馬地擠向那個(gè)為大家共享的精子或卵子的“瓶頸”通道。但這個(gè)情況不是可以被想當然地信服，而應該被質(zhì)問(wèn)或挑戰：為什么基因走到一起組成大型載體，而這些載體都有自身的基因出口？為什么基因選擇聚集，為自身制造大型的身體以供居??？在《延伸的表現型》里我試圖回答這個(gè)困難的問(wèn)題。在這里我只講講一部分答案——當然在寫(xiě)作此書(shū)7年之后，我現在還可以試著(zhù)回答得更深入些。
我要把這個(gè)問(wèn)題分成3個(gè)小問(wèn)題：為什么基因要組成細胞？為什么細胞們要組成多細胞生物？為什么生物采納“瓶頸”般的生命循環(huán)？
首先，為什么基因要組成細胞？為什么那些原始復制因子放棄在原始“湯”中享受自由自在的騎士生活，而選擇在巨大群落里舉步維艱地生存？為什么它們選擇了合作？我們可以從觀(guān)察現代DNA分子在活細胞的“化學(xué)工廠(chǎng)”里的合作方式中找到部分答案。DNA分子制造蛋白質(zhì)，后者則以酶的作用方式催化特定的化學(xué)反應。通常，單獨一個(gè)化學(xué)反應并不足以合成有用的最終產(chǎn)品，人體的“制藥工廠(chǎng)”需要生產(chǎn)線(xiàn)。最初的化學(xué)物質(zhì)并不直接轉化為所需的最終產(chǎn)品，這中間需要經(jīng)過(guò)一系列有嚴格次序的合成步驟?；瘜W(xué)研究者的聰明才智大多都花費在為起始化學(xué)物質(zhì)與最終產(chǎn)品間設計合理的中間步驟。同樣，活細胞中一個(gè)單獨的酶也無(wú)法憑自身力量將最初給定的化學(xué)物質(zhì)合成為有用的最終產(chǎn)品。這個(gè)過(guò)程需要一整套蛋白酶，由第一種酶將原材料催化轉化為第一個(gè)中間產(chǎn)品，第二種酶將第一中間產(chǎn)品催化轉化為第二個(gè)中間產(chǎn)品，以此接力繼續。
每種蛋白酶都由一個(gè)基因制造而成。如果一個(gè)合成過(guò)程需要6種系列蛋白酶，則必須有6個(gè)基因存在以制造它們。這樣就有可能出現兩條不同的合成路線(xiàn)都可以制得相同的產(chǎn)品，每條路線(xiàn)分別需要6種不同蛋白酶，兩條路線(xiàn)之間無(wú)法混合選擇。這種事情在化學(xué)工廠(chǎng)里經(jīng)常發(fā)生。大家可能會(huì )因為歷史偶然原因而選擇某一條路線(xiàn)，或者化學(xué)家會(huì )對某一條路線(xiàn)有更精心的設計。在自然界的化學(xué)工廠(chǎng)中，這種選擇從來(lái)不會(huì )被“精心設計”。相反，它完全由自然選擇所決定。這兩個(gè)路線(xiàn)并不混合，每一路線(xiàn)中的基因互相合作，彼此適應。自然選擇如何看待這個(gè)問(wèn)題呢？這跟我在第五章做的比喻“德國與英國的劃槳手”很是類(lèi)似。最重要的是第一路線(xiàn)的基因可以在其路線(xiàn)中其他基因存在的前提下繁榮生長(cháng)，而對第二路線(xiàn)基因則視而不見(jiàn)。如第一路線(xiàn)的基因已經(jīng)占據了群體中的大多數位子，自然選擇便會(huì )偏向第一路線(xiàn)，而懲罰第二路線(xiàn)的基因。反之亦然。如果說(shuō)第二路線(xiàn)中的6種蛋白酶是以“群體”而被選擇，則大錯特錯，雖然這種說(shuō)法很是誘人。每一種蛋白酶都作為一個(gè)單獨的、自私的基因被選擇，但它只能在其他同組基因存在的情況下才能生長(cháng)繁榮。
現在這種基因間的合作可以延伸到細胞之間。這一定始于“原始湯”中（或者其他什么原始媒介中）自我復制分子間的基本合作。細胞壁也許是作為保持有效化學(xué)物質(zhì)、防止它們滲漏的介質(zhì)而出現的。細胞中的許多化學(xué)反應事實(shí)發(fā)生在細胞膜內，細胞膜起到傳輸帶和試管架的作用。但基因間的合作并不止于細胞生化。細胞們走到一起（或者在結合后無(wú)法分離），形成了多細胞生物。
這便將我們帶到第二個(gè)問(wèn)題：為什么細胞們組合到一起？這是合作的另一個(gè)問(wèn)題，這將我們的討論從分子世界帶到一個(gè)更大的范圍里。多細胞生物已經(jīng)不適用于顯微鏡的范圍了，我們這里講的對象甚至可以是大象或藍鯨。大并不一定是好事，細菌在生物界中的數目比大象要多得多。但當小型生物用盡其所能的生活方式，尺寸大一些的生物可能還有繁榮的空間。比如，體型大的生物可以吃小動(dòng)物，還可以防止被它們所吃。
細胞結合的好處并不止于體型上的優(yōu)勢。這些細胞結合可以發(fā)揮其專(zhuān)有特長(cháng)，每一個(gè)部件在處理其特定任務(wù)時(shí)就可以更有效率。有專(zhuān)長(cháng)的細胞在群體里為其他細胞服務(wù)，同時(shí)也可以從其他有專(zhuān)長(cháng)細胞的高工作效率中得益。如果群體中有許多細胞，有一些可以成為感覺(jué)器官以發(fā)現獵物，一些可以成為神經(jīng)以傳遞信息，還有一些可以成為刺細胞以麻醉獵物，成為肌肉細胞移動(dòng)觸須以捕捉獵物，分泌細胞消化獵物，還有其他細胞可以吸收汁水。我們不能忘記，至少在像你我這樣的現代生物中，細胞其實(shí)是克隆所得的。它們都擁有相同的基因。但不同基因可以成為不同的專(zhuān)長(cháng)細胞，每一種細胞中的基因都可以從少數專(zhuān)長(cháng)復制的細胞中得到直接利益，形成不朽的生殖細胞系。
那么，第三個(gè)問(wèn)題：為什么生物體參與“瓶頸”般的生命循環(huán)？
先解釋一下我對“瓶頸”的定義。無(wú)論大象體內有多少細胞，大象的生命都始于一個(gè)單獨的細胞——一個(gè)受精卵。這個(gè)受精卵便是一條狹窄的“瓶頸”，在胚胎發(fā)育中逐漸變寬，成為擁有成千上萬(wàn)細胞的成年大象。而無(wú)論成年大象需要多少細胞、或者多少種專(zhuān)長(cháng)細胞，來(lái)合作完成極其復雜的生物任務(wù)，所有這些細胞的艱苦工作都會(huì )匯聚成最終目標——再次制造單細胞：精子或卵子。大象不僅始于受精卵這一單細胞，它的最終目標也是為下一代制造受精卵這一單細胞。這只巨大笨重的大象，生命循環(huán)的起始都在于狹窄的“瓶頸”。這個(gè)瓶頸是所有多細胞動(dòng)植物在生命循環(huán)中的共同特征。這是為什么呢？它的重要性在哪里？在回答這個(gè)問(wèn)題前，我們必須考慮一下，如果生命沒(méi)有這個(gè)“瓶頸”，會(huì )是怎樣的情況。
讓我們先想象兩種虛擬的海藻，姑且稱(chēng)它們?yōu)椤捌吭濉焙汀吧⒃濉?。海里的散藻有雜亂無(wú)章的枝葉，這些枝葉時(shí)不時(shí)斷落并漂浮離去。這種斷落可以發(fā)生在植物任何部位，碎片可大可小。正如我們在花園里剪去植物的枝葉一樣，散藻可以像斷枝的正常植物一樣重新生長(cháng)。掉落的部位其實(shí)是一種繁殖的方法。你將會(huì )注意到，這其實(shí)和生長(cháng)并不是特別不同，只是生長(cháng)的部位并不與原來(lái)植物相連接而已。
瓶藻和散藻看起來(lái)同樣雜亂無(wú)章，但卻有著(zhù)一個(gè)重要的不同處：它繁殖的方式是釋放單細胞孢子，由其在海里漂浮離去并成長(cháng)為新的植物。這些孢子只是植物的細胞，和其他植物細胞沒(méi)有區別。瓶藻沒(méi)有性生活，子女所含的細胞只是父母植物細胞的克隆。這兩種海藻的唯一不同是：從散藻處獨立的生物有許多細胞，而瓶藻釋放的永遠是單細胞。
這兩種植物讓我們看到“瓶頸”生命循環(huán)和非瓶頸循環(huán)的根本不同。瓶藻的每一個(gè)后代都是通過(guò)擠壓自己，經(jīng)過(guò)單細胞瓶頸繁殖而成。散藻則在生長(cháng)之后分成兩截，很難說(shuō)是傳遞單獨的“后代”，還是其已包含了許多單獨的“生物”。而瓶藻呢？我馬上會(huì )解釋?zhuān)覀円呀?jīng)可以看到答案的痕跡了。難道感覺(jué)上瓶頸不是已經(jīng)更像一個(gè)更獨立的生物來(lái)著(zhù)？
我們已經(jīng)看到，散藻繁殖與生長(cháng)方式是相同的，事實(shí)上它基本不繁殖。而瓶藻則在生長(cháng)和繁殖間劃分了清晰的界限。我們已經(jīng)來(lái)到了這個(gè)不同處了，接下來(lái)呢？它的重要性是什么？為什么它很重要？我對這個(gè)問(wèn)題已經(jīng)想了很長(cháng)時(shí)間，現在我覺(jué)得我已經(jīng)知道答案了。（順便說(shuō)，提出問(wèn)題比找到答案要難得多?。┻@個(gè)答案可以分成三個(gè)部分，前兩個(gè)部分和演化與胚胎發(fā)育間的關(guān)系有關(guān)。
首先想想這個(gè)問(wèn)題：簡(jiǎn)單器官如何演化為復雜器官？我們不必要局限于植物，而且在這個(gè)討論的階段里，轉向討論動(dòng)物可能更好些，因為它們明顯有更復雜的器官。我們也沒(méi)有必要考慮性。有性和無(wú)性繁殖在這里只會(huì )造成誤解。我們可以想象動(dòng)物以發(fā)送無(wú)性孢子的方式繁殖。孢子為單細胞，如果不考慮變異，它們在基因上與體內其他細胞完全相同。
在類(lèi)似人或土鱉蟲(chóng)這種高等動(dòng)物中，復雜的器官是由祖先的簡(jiǎn)單器官逐漸演化而成的。但祖先的器官并不像刀劍被打成鏵一般，它們并不直接轉變?yōu)楹蟠鞴?。這不是做不做的問(wèn)題，我要指出，在大多數情況下，它們根本做不到?！皬膭Φ界f”的直接轉化方式只能獲得很小的一部分改變。真正徹底的變化只能由“回到繪圖板”的方式完成，拋棄之前的設計，重新開(kāi)始。當工程師們回到繪圖板前，重新創(chuàng )造一個(gè)新設計時(shí)，他們并不需要完全拋棄舊設計的靈感，但他們也不是將舊的物件改造成新的，舊物件承載著(zhù)太多歷史。也許你可以將劍打成鏵，但將一個(gè)螺旋槳發(fā)動(dòng)機“打成”噴氣式發(fā)動(dòng)機呢？你做不到。你必須拋棄螺旋槳發(fā)動(dòng)機，回到繪圖板重新再來(lái)。
自然，生物從來(lái)不曾在繪圖板前設計而成。但它們也愿意回到最初的開(kāi)始，在每一代有一個(gè)干凈的起點(diǎn)。每一個(gè)新生物由單細胞開(kāi)始成長(cháng)，它在DNA程序中遺傳祖先設計的靈感，但并不遺傳祖先自身的器官。它們并不遺傳父母的心臟。并重制為改進(jìn)過(guò)的新心臟。它們只愿意從頭以單細胞開(kāi)始，利用與其父母心臟相同的設計程序，成為一個(gè)新的心臟，也許還加入一些改進(jìn)。你現在可以看到我接下來(lái)的結論了?！捌款i”般的生命循環(huán)的重要性在于它使“回到繪圖板”成為可能。自私的基因
“瓶頸”生命循環(huán)還有第二個(gè)相關(guān)的結果：它為調節胚胎發(fā)育過(guò)程提供了一個(gè)“日歷”。在“瓶頸”生命循環(huán)中，每一個(gè)嶄新的世代需經(jīng)過(guò)幾乎相同的旅程。生物體以單細胞為始，以細胞分裂而生長(cháng)，以傳輸子細胞而繁殖。它想必會(huì )走向死亡，但更重要的是，它看起來(lái)更像是不朽的，對我們的討論而言，只要現存的生物已經(jīng)繁殖，而新一代的循環(huán)再次開(kāi)始，那么前一次循環(huán)也就可以結束了。雖然理論上生物可以在其成長(cháng)過(guò)程中任何時(shí)間進(jìn)行繁殖，但我們可以預料到，繁殖的最佳時(shí)間最終將會(huì )發(fā)現。生物在過(guò)于幼小或老邁時(shí)，只能釋放少量孢子，這將使其不敵那些積蓄能量以在生命重要時(shí)間中釋放大量孢子的對手。
我們的討論方向已經(jīng)轉向了那些定型的、有規律重復的生命循環(huán)，每一個(gè)世代的生物都從單細胞的“瓶頸”開(kāi)始。另外，生物還有相對固定時(shí)長(cháng)的生長(cháng)期，或者說(shuō)“童年”。這個(gè)固定時(shí)長(cháng)的生長(cháng)階段使得胚胎發(fā)育可以在特定時(shí)間里發(fā)生特定變化，正像有一個(gè)嚴格遵守的日歷一樣。在不同的生物中，發(fā)育中的細胞分裂以不同規律的次序進(jìn)行，這個(gè)規律則在生命循環(huán)的每一個(gè)循環(huán)中持續發(fā)生。當細胞分裂時(shí)，每一個(gè)新細胞都有其出現的特定時(shí)間與地點(diǎn)。巧合的是有時(shí)這個(gè)規律如此精確，胚胎學(xué)家可以以此給每個(gè)細胞命名，而每一個(gè)生物體中的細胞都有在另一生物體中相對應的細胞。
所以，這個(gè)定型的成長(cháng)循環(huán)提供了一個(gè)時(shí)刻表或是日歷，定點(diǎn)激發(fā)胚胎發(fā)育事件。想想我們自己如何輕而易舉地運用地球的每日循環(huán)自轉與每年圍繞太陽(yáng)公轉，以規劃與指導我們的日常生活。同樣的，這些來(lái)自“瓶頸”生命無(wú)限循環(huán)生長(cháng)規律也被幾乎是不可避免地用以規劃和指導胚胎發(fā)育。特定的基因在特定的時(shí)間被打開(kāi)或關(guān)閉，因為“瓶頸”生命循環(huán)日歷確保了這些事件發(fā)生的特定時(shí)間?；蜻@種精確的行為規劃是胚胎得以進(jìn)化形成復雜組織與器官的先決條件。鷹的眼睛、燕子的翅膀，這些精確與復雜的奇觀(guān)無(wú)法在沒(méi)有時(shí)間規則下出現。
“瓶頸”生命歷史的第三個(gè)結果關(guān)乎基因。在這里，我們可以再次使用瓶藻和散藻的例子。我們再次簡(jiǎn)單假設兩種藻類(lèi)都是無(wú)性繁殖，再想想它們將怎樣演化。演化需要基因的變異，而變異可以在任何細胞分裂中產(chǎn)生。與瓶藻相反的是，散藻的細胞生命譜系相當廣泛，每一個(gè)斷裂而飄離的枝條都是多細胞，這便使得后代植物體內細胞之間的親緣較其與母植物的細胞間可能更遠（這里的“親緣”指的是表親、孫輩等。細胞有明確的直系后代，這些親緣關(guān)系盤(pán)根錯節，所以同一個(gè)身體里的細胞可以用“第二個(gè)表親”這種詞匯來(lái)表達。）瓶藻在這一點(diǎn)上和散藻十分不同。一株后代植物的全部細胞都來(lái)自同一個(gè)孢子，所以一棵植物中所有細胞的親緣關(guān)系都比另一株植物要親近得多。
這兩種藻類(lèi)的不同可以產(chǎn)生非常重要的不同基因結果。想想一個(gè)剛剛變異的基因在散藻和瓶藻中的命運。在散藻中，植物的任何枝條上的任何細胞都可以產(chǎn)生變異。由于子植物為發(fā)芽生長(cháng)所得，變異細胞的直系后代將和子植物、祖母植物等的無(wú)變異基因共享一個(gè)身體，而這些無(wú)變異基因相對親緣較遠。而在瓶藻中，所有細胞在植物上最近的共同親屬也不會(huì )比孢子更老，因為孢子提供了這個(gè)生命的開(kāi)端。如果孢子里包含著(zhù)變異基因，新植物里的所有細胞都將包含這個(gè)變異基因。如果孢子沒(méi)有變異，則所有細胞都無(wú)變異。瓶藻里的細胞比散藻中的在基因上更為統一（即使有偶爾的回復突變）。瓶藻作為單獨的植物是一個(gè)基因身份的整體，是實(shí)際意義上的“獨立”。而散藻植物的基因身份則相對模糊，“獨立”意義較瓶藻弱了許多。
這不僅是一個(gè)術(shù)語(yǔ)定義的問(wèn)題。散藻植物的細胞如果有了突變，便不再從“心底”與其他細胞享有共同的基因興趣。散藻細胞中的基因可以通過(guò)促使細胞繁殖而得到優(yōu)勢，而并不需要促使“獨立”植物的繁殖?；蛲蛔兪沟弥参镏械募毎辉偻耆嗤?，也便使細胞不再全心全意互相合作，來(lái)制造器官與后代。自然選擇選中了細胞，而不是“植物”。瓶藻則不一樣。植物中的所有細胞很有可能擁有相同的基因，只有時(shí)間上非常臨近的突變才可能使基因不同。因此，這些細胞們可以為制造有效的生存“機器”而快樂(lè )合作。不同植物上的細胞更傾向于有不同基因，于是，通過(guò)不同“瓶頸”的細胞可以有顯著(zhù)不同（除了最近的突變），這便是大多數植物的情況。自然因此選擇以對手植物為單位，而不是散藻中的對手細胞。于是我們可以看到植物器官與其策略的演化，都服務(wù)于整株植物的利益。惡意
順便說(shuō)一下，單單對那些有專(zhuān)業(yè)興趣的人來(lái)說(shuō)，這里其實(shí)可以拿群體選擇做個(gè)比方。我們可以把一個(gè)單獨生物看做一“群”細胞。群體選擇的理論在這里也可以使用，只要能找到增加群體間差異對群體內差異的比例數目的方法。瓶藻的繁殖正是增加這個(gè)比例數目達到的效果，而散藻則完全相反。在這里，關(guān)于這章里“瓶頸”理論與其他兩個(gè)理論的相似之處也已經(jīng)呼之欲出了，但我還是先不揭曉。這兩個(gè)理論分別是：1.寄生生物與宿主在某種程度合作，已使得它們的基因在相同的繁殖細胞中一同傳遞到下一代，因為寄生生物和宿主的基因需要經(jīng)過(guò)相同的“瓶頸”。2.有性繁殖生物的細胞只與自身互相合作，因為減數分裂公正得不差毫厘。
總結一下，我們已經(jīng)可以看到，“瓶頸”生命歷史傾向使生物演化為獨立而統一的載體，這個(gè)理論的三個(gè)支持理由可以分別稱(chēng)為“回到繪圖板”、“準時(shí)的時(shí)間循環(huán)”和“細胞統一”。是先有“瓶頸”生命循環(huán)，還是先有獨立的生物體？我傾向于認為它們是一同進(jìn)化而成的。事實(shí)上，我猜想獨立生物體不可或缺的、決定性的特點(diǎn)，便是其作為一個(gè)整體，以單細胞“瓶頸”開(kāi)始與結束生命歷程。如果生命循環(huán)成為“瓶頸狀”，有生命的材料會(huì )逐漸聚集一起，形成獨立與統一的生物體。有越多的生命材料聚集形成獨立的生存載體，則有更多的載體細胞凝結其努力，作用于特殊種類(lèi)的細胞，使得它們可以承載其共同的基因，通過(guò)瓶頸走向下一代。瓶頸生命循環(huán)與獨立的生物體，兩種現象密不可分。每一個(gè)現象的進(jìn)化都在加強對方的進(jìn)化，它們互相增強，正如愛(ài)情中的男女不斷互相加深的情感一般。
《延展的表現型》這本書(shū)很長(cháng)，它的理論也無(wú)法輕易塞進(jìn)一個(gè)章節。我被迫在這里采用了濃縮版本，直觀(guān)性與趣味性不免少了許多。我希望無(wú)論如何，我已經(jīng)成功將這個(gè)理論的感覺(jué)傳遞給你們了。
讓我以一個(gè)簡(jiǎn)短的宣言，一個(gè)自私基因與延伸表現型眼中的生命總結來(lái)結束這本書(shū)。我堅持，這是一個(gè)可以用以看待宇宙中任何地方、任何生命的觀(guān)點(diǎn)。所有生命的基本單位與最初動(dòng)力都是復制因子，它制造了宇宙中所有的復制。復制因子最終因機緣巧合，由小顆粒隨機聚合而形成。當復制因子來(lái)到世間，便為自身制造了大量無(wú)限的復制品。沒(méi)有任何復制過(guò)程是完美的，復制因子也因此有了許多不同的種類(lèi)變異。一些變異失去了其自我復制的能力，它們的種類(lèi)則隨著(zhù)其自身消亡而灰飛煙滅。但許多變異還是在這過(guò)程中找到新的竅門(mén)：它們逐漸變成更好的自我復制者，比其祖先和同類(lèi)都要更好地復制著(zhù)自身。
它們的后代最終成了大多數。時(shí)間流逝，世界逐漸被大多數強大而聰明的復制因子所占領(lǐng)。復制因子逐漸發(fā)現越來(lái)越多巧妙的方法，它們并不只是因其本質(zhì)性能而生存，而是由其對世界的改變結果而存在。這些改變可以是非常間接的，它們只需要最終反饋并影響復制因子，使其成功復制自己，無(wú)論過(guò)程多么艱難和曲折。
復制因子的成功最終取決于其所處的世界——先存條件，其中最重要的條件是其他復制因子與它們已造成的改變。正像英國與德國槳手一般，互相受惠的復制因子可以幫助對方的生存。從地球生命演化的某一點(diǎn)開(kāi)始，這種互相合作的復制因子聚集一處，形成了獨立載體——細胞，與而后形成的多細胞生命。由“瓶頸”生命循環(huán)進(jìn)化而成的載體繁榮發(fā)展，逐漸變成愈加獨立的載體。
這種將有生命的材料聚集為單獨載體的方法，成為個(gè)體生命突出與決定性的特點(diǎn)。當生物學(xué)家來(lái)到這里，開(kāi)始詢(xún)問(wèn)關(guān)于生命的問(wèn)題，他們的問(wèn)題大多數是關(guān)于載體的。這些個(gè)體生命體最初得到生物學(xué)家的注意力，而復制因子——我們現在知道它們叫基因，則被看做個(gè)體生命中的部分零件。我們需要特意的腦力勞動(dòng)來(lái)將這種生物的思維方式倒個(gè)頭，并時(shí)刻提醒自己，復制因子在歷史上來(lái)得更早，也更為重要。
一個(gè)提醒我們的方法是：即使在今天，不是所有基因的表現型作用都只限制在其所在的個(gè)體生物里。在理論上，也在實(shí)際中，基因跨越個(gè)體生物的界限，操縱體外世界的物體，包括無(wú)生命的事物、有生命的生物體、遙遠距離外的事物。我們只需要一點(diǎn)想象力，就可以看見(jiàn)基因端坐于延伸表現放射網(wǎng)的中心位置。世界上任何一個(gè)物體都處于這張影響力網(wǎng)中的節點(diǎn)，這些影響力來(lái)自許多生物體內的許多基因?；虻挠|及范圍沒(méi)有明顯的界限。整個(gè)世界是一個(gè)十字，是由聚集的基因指向表現型作用的因果箭頭，或遠或近。
還有另一個(gè)現象：這些十字正在逐漸聚集。這個(gè)現象事實(shí)上非常重要，難以被忽視為附帶現象，但在理論上又不足以徹底立足。復制因子不再自由徜徉于海洋，而是聚集成巨大的群體——個(gè)體生物。而表現型的改變也不再均勻分布于實(shí)際中，許多情況下則是聚合在相同的身體中。我們熟悉地球上的個(gè)體生物，但是它們曾經(jīng)都不存在于地球上。無(wú)論在宇宙中哪一個(gè)地方，生命出現唯一需要的，只有不朽的復制因子。
