作者：鄧振華（中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所）

　　生活中常見(jiàn)的稻米，從左至右依次為白米（圖中為粳米）、黑米、糯米、糙米

　　白米、黑米、糯米、糙米、泰國香米、印度香米、粳米、秈米……身處現代的超市貨柜或糧油市場(chǎng)之中，我們大概會(huì )被這五花八門(mén)的名字繞得暈頭轉向。然而， 從植物學(xué)的角度來(lái)講，這些所有的稻米實(shí)際上都屬于同一種植物——稻，它可以分為兩個(gè)亞種，即粳稻和秈稻。前者米粒形狀偏短圓，后者則較為細長(cháng)，口感也有所差異。至于其它紛繁復雜的名字，要么是這兩個(gè)亞種內的不同變種或地方品種，要么是因加工步驟等不同而給予的不同稱(chēng)謂。

　　在當今世界的糧食體系中，稻米的產(chǎn)量?jì)H次于玉米，而且消費群體集中在東亞、東南亞和南亞這三個(gè)世界人口密度最高的區域，稻米也由此成為現在全球范圍內供養人口最多的一種農作物。因此，水稻的起源，很早就引起了研究者的關(guān)注和興趣，但整個(gè)研究過(guò)程漫長(cháng)而曲折，僅僅在確認起源地上就爭論了近百年。

　　水稻起源于何地？印度還是中國？

　　20世紀初的蘇聯(lián)學(xué)者瓦維洛夫是栽培作物起源領(lǐng)域最廣為人知的一位早期學(xué)者，他對世界范圍內主要農作物起源地研究的一個(gè)重要理論基礎是“栽培作物的起源地應該在現存的栽培品種和近緣野生種基因多樣性最高的區域”。依據這一理論，他提出水稻的起源地應該在印度。這一觀(guān)點(diǎn)與19世紀瑞士植物學(xué)家德康多爾的提法一致，因此“印度起源說(shuō)”在19世紀到20世紀初一直是這一問(wèn)題上的主導觀(guān)點(diǎn)。

　　最早對這一問(wèn)題進(jìn)行系統研究的中國學(xué)者是著(zhù)名農學(xué)家丁穎先生，自1926年在廣州郊外發(fā)現野生稻之后，他在水稻起源、演變和育種領(lǐng)域做出了一系列卓有成效的貢獻，并明確提出了“水稻起源于中國華南地區”的觀(guān)點(diǎn)，對“印度起源說(shuō)”進(jìn)行了正面回應和駁斥。他的系統工作受到了很多國際同行的重視，兩派觀(guān)點(diǎn)相爭不下的狀態(tài)由此持續了數十年。

　　中國郵政1990年發(fā)行的《中國現代科學(xué)家(第二組)》中丁穎院士紀念郵票（來(lái)源：新浪博客）

　　自20世紀50年代以來(lái)，我國長(cháng)江流域的很多新石器時(shí)代遺址陸續發(fā)現了水稻遺存，其中1973年發(fā)掘的浙江余姚河姆渡遺址，便是眾多遺址中最為著(zhù)名的一處。這里距今7000年左右水稻的發(fā)現吸引了世界各地的目光，也引發(fā)了對于水稻起源討論的又一次高潮。 自這一時(shí)期開(kāi)始，對于水稻起源的研究主體逐漸從農學(xué)家轉變?yōu)榭脊艑W(xué)家，研究思路也從確認現代野生稻基因多樣性最高的區域轉變?yōu)閷ふ易钤绲乃痉N植和利用的證據。

　　河姆渡遺址發(fā)現的炭化稻種（圖片來(lái)源：中國文化報）

　　隨著(zhù)材料的積累，著(zhù)名考古學(xué)家嚴文明先生在20世紀90年代初，根據考古遺址出土的早期稻作證據以及歷史上野生稻的分布范圍等，提出了“水稻起源于長(cháng)江中下游地區”的觀(guān)點(diǎn)。在這一過(guò)程中，雖然印度甚至泰國等地也曾號稱(chēng)發(fā)現了距今8000乃至9000年前的水稻，并引發(fā)了一些爭論，但這些發(fā)現后來(lái)都被證明存在問(wèn)題，其年代實(shí)際上大多不超過(guò)距今4000年。自 此，“水稻長(cháng)江中下游起源說(shuō)”逐漸成為國際學(xué)術(shù)界的共識，持續一百余年的“印度說(shuō)”與“中國說(shuō)”之爭基本塵埃落定。

　　水稻起源于何時(shí)？

　　然而，對于水稻起源的探索并未就此止步。起源地的確認只是這個(gè)問(wèn)題的一個(gè)方面，另一個(gè)重要的方面就是起源時(shí)間。嚴格來(lái)講，這兩個(gè)問(wèn)題拋開(kāi)任何一方談另一方都是不現實(shí)的，但在不同的研究階段，重點(diǎn)總是會(huì )偏向某一方。自20世紀90年代起， 隨著(zhù)起源地之爭的初步解決，起源時(shí)間便成了學(xué)術(shù)界亟需面對的主要問(wèn)題。

　　恰好從這一時(shí)期開(kāi)始，植物考古作為考古學(xué)的一個(gè)重要分支在國內迅速成長(cháng)起來(lái)，一系列目的明確、有針對性的研究工作在此背景下持續展開(kāi)，水稻起源的宏觀(guān)圖景也漸次清晰。

　　水稻遺存在大量新石器時(shí)代早中期的遺址中被發(fā)現，舉其要者，如江西萬(wàn)年仙人洞、湖南澧縣彭頭山與八十垱、河南舞陽(yáng)賈湖、鄧州八里崗、浙江余姚田螺山、蕭山跨湖橋、嵊州小黃山、浦江上山、江蘇泗洪順山集等。這些遺址的年代大多在距今7000年以上，最早的遺址年代接近距今1萬(wàn)年。大量的新材料，使得對于水稻起源的探索有了研究分析的基礎。

　　距今8000年前出土水稻遺存的主要考古遺址分布圖（作者鄧振華繪制）

　　對于水稻起源時(shí)間的確認，有兩個(gè)關(guān)鍵的節點(diǎn)，一是人類(lèi)從何時(shí)開(kāi)始有意識地管理和利用野生稻，二是水稻何時(shí)完成馴化。前者的關(guān)注對象是人類(lèi)行為的變化，后者則關(guān)注植物自身生物性狀的改變。正是由于人類(lèi)對野生稻資源的持續管理和利用，造成了其某些生物性狀的改變，才最終導致馴化稻的出現。

　　因此，要解決水稻起源時(shí)間的問(wèn)題，植物考古學(xué)家需要建立稻屬資源在一個(gè)區域內從出現到被完全馴化的時(shí)間序列。如此一來(lái)，在考古新發(fā)現提供的材料基礎上，可信的年代測定結果和可靠的鑒定標準便成為實(shí)現這一目標的技術(shù)需求。

　　野生稻與馴化稻之間存在著(zhù)一系列生物性狀的差別，其中最主要的兩項與植物自身的繁殖方式有關(guān)，一是落粒性，二是種子休眠性。野生稻的種子在成熟之后會(huì )自然散落，進(jìn)入泥土，之后在適宜的氣候條件下再長(cháng)出新的植株。如果遇到氣候條件不佳的情況，種子可以在泥土中長(cháng)期休眠，而且不腐爛，直到外界條件適宜再萌芽。然而，人類(lèi)種植水稻是為獲取籽粒供自身食用，因此馴化稻在成熟后并不會(huì )自動(dòng)落粒，而是需要人類(lèi)收割之后進(jìn)行脫粒，這是建立在長(cháng)期的人為選擇基礎上出現的一個(gè)巨大變化。此外，為了保證播種后的萌芽率，馴化稻種子的休眠性相比于野生稻也在長(cháng)期人為選擇下大大降低。

　　雖然目前對于考古遺址出土水稻的休眠性尚無(wú)可靠的研究方法，但對于一系列遺址水稻落粒性的研究，已經(jīng)初步厘清了長(cháng)江中下游地區的水稻馴化過(guò)程。

　　從落粒性的角度來(lái)看，長(cháng)江中游地區大致在距今8000年之前已經(jīng)馴化了粳稻，而長(cháng)江下游地區這一生物性狀的改變大致發(fā)生在距今6000年前后或者略早。之后的數千年內，粳稻從長(cháng)江中下游地區向外擴散，在距今4000年前后傳入印度，與當地被人類(lèi)利用的野生稻雜交之后，才出現了秈稻，至于秈稻再回過(guò)頭來(lái)傳回中國就是很晚才發(fā)生的事了。

　　當前對水稻馴化過(guò)程的這一認識也得到了DNA研究的支持。近年來(lái)對于馴化稻DNA的研究顯示，與水稻馴化相關(guān)的一些主要基因變異僅出現過(guò)一次，秈稻所攜帶的此類(lèi)基因，比如控制落粒性的基因等均來(lái)自于粳稻。

　　盡管如此，對于人類(lèi)最初利用水稻的階段，我們的了解還十分有限。因為當時(shí)的水稻利用規模遠小于成熟的農業(yè)社會(huì )，能夠有幸留存下來(lái)供我們研究的種子等材料極其有限甚至幾近缺失。因此，無(wú)論是進(jìn)行年代測定還是探索早期水稻生物性狀的變化，都缺乏有效的研究材料。那么，有沒(méi)有別的可以用來(lái)測定水稻年代的材料或方法呢？中國科學(xué)院地質(zhì)與地球物理研究所呂厚遠研究員團隊最新發(fā)表在PNAS上的一項研究工作，正是針對這一問(wèn)題所取得的重要突破。

　　植硅體研究與一萬(wàn)年前的水稻

　　花粉、種子等是我們經(jīng)常聽(tīng)到的用于植物考古的研究材料，而這次呂厚遠研究員團隊用到的是一種叫做植硅體的物質(zhì)。不同于種子等大化石， 植硅體是沉淀在高等植物細胞內腔或細胞之間的硅質(zhì)顆粒，其形態(tài)與植物細胞形態(tài)直接相關(guān)，因此具有一定的植物分類(lèi)學(xué)意義。

　　和植物種子等有機質(zhì)相比，這種硅質(zhì)的微體化石更容易在不同的埋藏條件下被長(cháng)久保存下來(lái)，在探索早期植物利用方面具有一定的優(yōu)勢。

　　此外，在植硅體的形成過(guò)程中，會(huì )封存一些植物細胞中原有的有機碳，其含量可以達到植硅體重量的0.3-6%左右，是可以進(jìn)行碳十四測年的新材料。

　　稻屬植物特有的植硅體有水稻扇形、雙峰形和并排啞鈴形三種。呂厚遠研究員團隊長(cháng)期以來(lái)開(kāi)展了大量現代植物硅酸體的分類(lèi)學(xué)研究，他們對現代樣品的分析結果顯示， 水稻扇形體邊緣?mèng)~(yú)鱗狀紋飾的數量可以用于區分野生稻與馴化稻。野生稻中水稻扇形體魚(yú)鱗狀紋飾大于等于9的比例大致在17%左右，而馴化稻中的比例則在63%左右。

　　水稻扇形體魚(yú)鱗狀紋飾數量大于9（a,b）和小于9（c,d）的顯微圖像，圖中比例尺為20微米（左昕昕 供圖）

　　另外，他們還建立了從土壤樣品中提純植硅體的新方法，并利用其中封存的有機碳進(jìn)行碳十四測年。為了驗證植硅體碳十四測年的可靠性，研究團隊對國內多處遺址的植硅體和木炭測年結果進(jìn)行了對比分析，結果顯示這一方法所獲得的年代數據是可靠的。

　　在前述工作的基礎之上，該研究團隊將這兩項新的研究方法應用到了浙江浦江上山遺址早期水稻利用狀況的探索上。上山遺址是目前所知長(cháng)江下游地區最早的新石器時(shí)代遺址， 2001-2008年的考古發(fā)掘表明當時(shí)生活在這里的古人曾使用稻殼和稻葉作為摻和料制作陶器，對其中植物印痕的顯微觀(guān)察確認了水稻的存在，此外遺址還出土了極少量的炭化稻米，但遺址的最早階段缺乏此類(lèi)遺存。根據之前的測年數據，該遺址的最早年代可早至距今11000年，這一距今萬(wàn)年的水稻遺存的發(fā)現也由此轟動(dòng)一時(shí)。

　　上山遺址出土的陶器，其中有使用稻殼和稻葉作為摻和料的痕跡（蔣樂(lè )平 供圖）

　　然而，由于上山遺址的最早階段缺乏能夠用于測年的種子、木炭等植物遺存，前有的年代數據都是由摻和稻殼和稻葉等植物的“夾炭”陶片測定的。因為這些夾碳陶中可能包含陶土等其它來(lái)源中的“老炭”，對于上山遺址最早年代以及與之相關(guān)的水稻遺存的年代一直存在著(zhù)爭議。

　　上山遺址及該遺址發(fā)現的水稻扇形體（呂厚遠 供圖）

　　在這樣的背景之下，科學(xué)家們對該遺址最早階段的土樣進(jìn)行了植硅體測年。測試結果表明，該遺址的最早年代至少可早到距今9400年。此外，對其中水稻扇形體的鑒定分析顯示，在上山遺址的最早階段，魚(yú)鱗紋數量大于等于9的水稻扇形體所占比例高達36%，遠高于現代野生稻的17%這一比例。在其后距今8400年左右的湖西遺址，這一比例已經(jīng)上升到57%左右。

　　考慮到目前發(fā)現的最早扇形植硅體證據已經(jīng)與野生稻存在較大的差別，以及由已知數據推測的水稻馴化速率，長(cháng)江下游地區水稻利用的開(kāi)始時(shí)間必然早于目前所知的9400年，很可能會(huì )早于距今1萬(wàn)年。由此不僅通過(guò)確切的證據證實(shí)了長(cháng)江下游地區在距今1萬(wàn)年前后已經(jīng)開(kāi)始對水稻的利用，還揭示了當地水稻馴化的早期過(guò)程。

　　呂厚遠研究員團隊的這項研究還表明，我國長(cháng)江下游地區水稻開(kāi)始馴化的時(shí)間與世界上主要農作物（西亞的小麥、中美洲的玉米）基本上是同步的，都發(fā)生在更新世末向全新世初過(guò)渡的時(shí)期，水稻開(kāi)始馴化的時(shí)間對應了約1萬(wàn)年前后東亞季風(fēng)開(kāi)始增強、氣候逐漸變暖、變濕的氣候環(huán)境背景，這與全球氣候格局在該時(shí)段內的重要轉變有著(zhù)密切的關(guān)系。但是促成這一事件發(fā)生的氣候-環(huán)境機制等，至今仍然是懸而未決的問(wèn)題，需要今后通過(guò)多學(xué)科協(xié)作來(lái)共同探索。

　　原標題;科學(xué)家用1萬(wàn)年前的微體化石，揭開(kāi)了水稻起源之謎……

　?。ㄎ恼聻椤侗本┤請蟆房萍及媾c科學(xué)大院聯(lián)合首發(fā)，略有修改，光明網(wǎng)授權轉載）