一只隧蜂（Megalopta amoena），屬于夜行性蜜蜂的一種。
2018年春天，它和住在蜂巢里的其他伙伴一起，被研究昆蟲(chóng)的艾琳·克里希斯基（Erin Krichilshy）從巴羅科羅拉多島的新熱帶森林帶回實(shí)驗室。那些已經(jīng)成年的伙伴，被放歸自然，它和其他幼蟲(chóng)伙伴們在25℃、濕度70%（模擬森林中下層植被的環(huán)境）的孵箱里漸漸長(cháng)大。
起初，它和別的幼蜂別無(wú)二致。
羽化為成蟲(chóng)后，研究者們發(fā)現了它和其他伙伴不同：它的身體半邊雄性配置，半邊雌性配置。也就是說(shuō)，它是一只雌雄嵌合體。
雌雄嵌合體 | 參考文獻[2]
野外工作中的艾琳·克里希斯基 | Twitter@Bee_Whiz
亦雌亦雄的蜜蜂
顯微鏡下，可以更清楚地看到它特殊的身體結構。
它的左側是雄性側，長(cháng)長(cháng)的觸角上有11個(gè)小節，上顎較為平滑；右側是雌性側，觸角較短，只有10個(gè)小節，但上顎卻更為強壯，因副齒的存在而形成雙齒結構，并且為了容納下雌性更大的上顎肌肉結構，這一側的頰部也增大了。
頭部正面照（A）；上顎及上唇的局部圖（B）；頰部和上顎的側視圖（C：雄；D：雌） | 參考文獻[2]
另一個(gè)顯著(zhù)差別，體現在它的后足。雌性側的后足多毛，普通的雌性工蜂會(huì )用這些毛來(lái)儲存花粉，此外，雌性側的股節和脛節都更加粗壯，并且股節上有彎曲的端刺；而雄性側后足不僅毛少，也更瘦弱，端刺則是直的。
后足股節、脛節和端刺的局部圖（F：雄；G：雌） | 參考文獻[2]
這種罕見(jiàn)現象并不是第一次發(fā)生。但在隧蜂中還是頭一次。研究者艾琳·克里希斯基形容這次發(fā)現：像是中了達爾文彩票。
性別的確定
是什么造就了如此獨特的個(gè)體？
這要從廣義的“性別是如何確定的”說(shuō)起——當然，這里討論的是生物學(xué)范疇的性別決定。
我們最熟悉的就是XY染色體性別決定系統。人類(lèi)、絕大多數哺乳類(lèi)、一些昆蟲(chóng)、蛇、魚(yú)和植物多采用這種系統。這些物種的性別由一對性染色體來(lái)確定。雌性具有兩條相同的性染色體（XX），經(jīng)過(guò)減數分裂只能產(chǎn)生一種卵細胞（X）；而雄性的兩條性染色體不同（XY），可以產(chǎn)生攜帶X或Y染色體的兩種精子。卵細胞和精子受精后就可能產(chǎn)生雌性（XX）和雄性（XY）后代。
另一種比較常見(jiàn)的性別決定系統就是鳥(niǎo)類(lèi)、部分魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)和爬行動(dòng)物采用的ZW系統。與XY系統恰恰相反，這些動(dòng)物中雄性是同染色體性別（ZZ），而雌性是異染色體性別（ZW），卵細胞攜帶的染色體決定了后代的性別。
而在果蠅和線(xiàn)蟲(chóng)中，它們的性別則取決于X染色體和常染色體的比例。
對于蜜蜂性別決定，最初的想法要追溯到1845年，德國養蜂人J. Dzierzon發(fā)現雄峰來(lái)源于未受精卵，而雌蜂來(lái)源于受精卵。但在后續對于一些膜翅目成員的遺傳研究中，科學(xué)家們發(fā)現雄性同樣可以來(lái)源于受精卵。它們的基因組當中存在一些性別決定位點(diǎn)，雌性在這些位點(diǎn)表現出雜合性，而雄性則表現出純合性（來(lái)源于受精卵）或者單倍性（來(lái)源于未受精卵），這種方式稱(chēng)之為互補性性別決定。只不過(guò)純合的二倍體雄蜂往往命不久矣，很快就會(huì )被工蜂吃掉了。
那么嵌合體又是如何形成的呢？
人類(lèi)中，精子攜帶的性染色體決定了后代的性別 | Pixabay
研究者們認為，雌雄嵌合體出現的原因可能有下面兩種可能。
這里，我們用最常見(jiàn)的XY性別系統來(lái)解釋嵌合體的形成機制：由于來(lái)自母親的卵細胞總是攜帶X染色體，那么后代的性別就取決于那個(gè)成功與卵細胞結合的精子究竟攜帶的是X還是Y。
其中一種可能是，一個(gè)攜帶X染色體的精子和一個(gè)攜帶Y染色的精子同時(shí)意外地進(jìn)入了一種罕見(jiàn)的卵細胞中，這種卵細胞擁有兩個(gè)細胞核，這就使得受精卵同時(shí)擁有XX和XY的細胞。
而另一種可能性發(fā)生在正常受精的雄性受精卵當中。攜帶XY染色體的細胞會(huì )隨著(zhù)胚胎發(fā)育不斷進(jìn)行有絲分裂，進(jìn)而產(chǎn)生兩個(gè)XY子代細胞——但這一過(guò)程中染色體分離并不順利，意外地產(chǎn)生了一個(gè)攜帶X染色體的細胞和一個(gè)攜帶XYY的細胞——如果這個(gè)錯誤發(fā)生在發(fā)育的早期，那么，隨著(zhù)細胞不停分裂，產(chǎn)生大量擁有X和XYY的細胞，進(jìn)而導致雌雄嵌合體的出現。
由此，一個(gè)個(gè)體在不同節點(diǎn)出現的“意外”使得它們可能獲得了兩種“性別”的細胞，但這僅僅停留在概念層面，對于這只雌雄嵌合體蜜蜂是如何形成的，一定比這里的講述更加復雜，只能期待科學(xué)家們能夠捕捉到更多的雌雄嵌合體，進(jìn)行深入的研究了。
早起鳥(niǎo)與夜貓子
這些形態(tài)上的差異，是否會(huì )為這只雌雄合嵌體蜜蜂帶來(lái)行為上的不同？
之前，針對其他蜂類(lèi)雌雄嵌合體的研究發(fā)現，它們的筑巢、求偶等行為都發(fā)生了變化。艾琳·克里希斯基主導的這項研究，選擇了探索它的晝夜節律是否會(huì )發(fā)生改變。
所謂晝夜節律，就是廣泛存在于動(dòng)物身體內的內在時(shí)鐘。日出而作，日落而息——正是這個(gè)內在時(shí)鐘通過(guò)與環(huán)境之間的相互作用，對我們的睡眠-覺(jué)醒周期產(chǎn)生影響。此外，我們的體溫、激素水平在一天之內也會(huì )出現周期性的波動(dòng)。
對于蜜蜂和其他傳粉昆蟲(chóng)來(lái)講，它們采食的花朵開(kāi)放時(shí)間決定了它們的作息。這只雌雄嵌合體所在的隧蜂屬（Megalopta）成員們，一天中就有兩個(gè)覓食階段，分別是日落后和日出前的約90分鐘內。
為了測試蜜蜂內在的晝夜節律，需要不受外界光源的干擾。研究者把這只雌雄嵌合體蜜蜂，和作為對照的雌蜂、雄蜂分別放入三支裝有蜂蜜水的離心管中，再將管子放到一直處于黑暗狀態(tài)的自主活動(dòng)監測器中。每支管子中央有一個(gè)激光探測器，只要管中的蜜蜂從中央穿過(guò)，監測器就可以記錄下來(lái)。
覓食中的蜜蜂 | Pixabay
研究者對這三只蜜蜂進(jìn)行了連續四天的觀(guān)察，發(fā)現雌蜂和雄蜂的晝夜節律彼此更為接近，而雌雄嵌合體的活動(dòng)模式則與二者有著(zhù)明顯的差別。
在觀(guān)察的第二到第四天，每天午夜時(shí)分至清晨6點(diǎn)，雌蜂和雄蜂都在安然休息，6點(diǎn)之后，社會(huì )分工量大的雌蜂開(kāi)始了一天中最繁忙的活動(dòng)時(shí)段，直到正午才停下。而雄蜂白天偶爾活動(dòng)一下，從下午6點(diǎn)開(kāi)始，這個(gè)夜貓子才開(kāi)足了馬力一直活躍到凌晨。
不同于它們，這只獨特的雌雄嵌合體像極了早起鳥(niǎo)，從凌晨就開(kāi)始活動(dòng)了，一直辛勤工作到正午才歇下。
盡管三只蜂每天的活躍時(shí)段總長(cháng)接近，但要看全天穿過(guò)監測器的總次數，雌雄嵌合體和雌蜂的活動(dòng)強度要大得多。
研究者認為，雌雄嵌合體的高強度活動(dòng)，像是表現出了典型雌蜂的活動(dòng)模式，不過(guò)存在時(shí)間上的差異。他們猜測，這也許說(shuō)明雌雄嵌合體擁有覓食相關(guān)的完整神經(jīng)通路，但在活動(dòng)傳導上存在延遲。造成這種偏差行為模式的原因可能是它具有一個(gè)性別分割的大腦，雌性側讓它工作，雄性側讓它休息，然而它的大腦面對這兩種發(fā)生沖突的信號，一下子不知所措了。
或許是注孤生的命運
靈魂問(wèn)題來(lái)了：雌雄嵌合體能否產(chǎn)生后代？
在這項發(fā)表在《膜翅目研究雜志》（Journal of Hymenoptera Research）上的研究中，研究者并未給出明確答案。由于只獲得了一只雌雄嵌合體，他們沒(méi)有對這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行探索。
不過(guò)，關(guān)于其他蜂類(lèi)的研究記錄，或許可以提供一些線(xiàn)索：一只具有分裂頭部和雄性生殖器的的紅光熊蜂雌雄嵌合體，它花了比正常雄性交配更久的時(shí)間，卻一直沒(méi)有成功；一只擁有雄性頭和雌性身體的壁蜂雌雄嵌合體，試圖吸引雄性并與其交配，最終也沒(méi)有成功。
類(lèi)似的情況，也出現在鳥(niǎo)類(lèi)雌雄嵌合體身上。
作為憤怒的小鳥(niǎo)的原型，北美紅雀也存在雌雄嵌合體，鳥(niǎo)類(lèi)的交配中，常常會(huì )做出一些性別特異的行為，比如鳴叫或求偶舞蹈，以展示它們的性魅力，由于雌雄嵌合體在行為上往往只能完成部分正常行為或是有所改變，這就意味著(zhù)對它們的同伴來(lái)講，這些與眾不同的伙伴并不那么有吸引力。
有研究者跟蹤觀(guān)察了一只雌雄嵌合體北美紅雀一個(gè)多月，發(fā)現它既不和其他鳥(niǎo)兒配對，也不鳴唱。研究者認為，比起外表，這樣奇怪的舉動(dòng)更有可能讓其他鳥(niǎo)兒感到迷惑。而某些情況下，雌雄嵌合體鳥(niǎo)兒可能會(huì )像雄性一樣鳴叫，但卻跳雌性的求偶舞。這樣奇怪的行為下，想要找到真愛(ài)，是真的不太容易。
一只雌雄嵌合體北美紅雀。普通的北美紅雀中，雄性毛色為紅，雌性為灰綠 | Shirley Caldwell
……可能是一種注定孤獨的生活。
作者：郭懌暄
編輯：悲催的鉈寶寶、麥芽楊
排版：雷穎
題圖來(lái)源：參考文獻[1]
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