本世紀初,堪與達爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)媲美的生物學(xué)另一大理論--孟德?tīng)栠z傳定律被重新發(fā)現,一時(shí)在生物學(xué)界又掀起了一場(chǎng)大風(fēng)波,支持孟德?tīng)柕暮头磳γ系聽(tīng)柕钠脽峄鸪臁?/p>
孟德?tīng)?Gregor Johann Mendel, 1822-1884)
按照孟德?tīng)柕亩?,生物的每一個(gè)形狀,比如說(shuō)眼睛的顏色,都是由一對基因來(lái)控制的。這一對基因中的每一個(gè),可能是顯性,也可能是隱性。比如說(shuō)褐色眼睛是顯性的,由基因B控制,而藍色眼睛是隱性的,由基因b控制。假如有一對夫婦,一個(gè)是褐色眼睛,基因型是BB,一個(gè)是藍色眼睛,基因型是bb,那么他們的子女的基因型是雜合體,為Bb,由于B是顯性,表現為褐色,也就是他們的子女全部為褐色眼。又假定他們的子女自交,則其孫子的基因型分布是一個(gè)BB,兩個(gè)Bb,一個(gè)bb,表現型則是三個(gè)褐色眼,一個(gè)藍色眼。如此下去,他們的后代中褐色眼的豈不越來(lái)越多,藍色眼的越來(lái)越少,最后只剩下褐色眼了?可是現在在西方人口中藍色眼也不見(jiàn)得就比褐色眼少多少???因此孟德?tīng)柖傻姆磳φ哒J為這是荒唐的。
G.H.哈代(1877-1947)
當時(shí)英國的遺傳學(xué)家普納特(Reginald C. Punnett)是孟德?tīng)柖傻臒崆橹С终?,但面對反對者的這個(gè)指責,他也覺(jué)得無(wú)法自圓其說(shuō)。有一天,他跟他的朋友、著(zhù)名的數學(xué)家哈代(Gedfrey H. Hardy)共進(jìn)午餐。普納特向哈代簡(jiǎn)略介紹了孟德?tīng)柖?,然后說(shuō)出了自己的困惑。哈代拿起筆在餐巾上算了一番,得出結論:如果沒(méi)有其它因素加入的話(huà),最初表現型的比例是多少,許多代以后也會(huì )是多少,而且一直保持不變。普納特大喜過(guò)望,要求把這個(gè)結果拿去發(fā)表。哈代卻拒絕了,在他看來(lái),這個(gè)結論實(shí)在是太簡(jiǎn)單了,根本不值得發(fā)表,發(fā)表出來(lái)反而會(huì )影響他在數學(xué)界的名聲。但是普納特還是擅自把它發(fā)表了,并把它稱(chēng)為“哈代定律”。差不多同時(shí),德國的醫生溫伯格(Wilhelm Weinberg)也獨立作出了同樣的發(fā)現,因此這條定律就被稱(chēng)為“哈代-溫伯格定律”。后來(lái),人們又發(fā)現美國的遺傳學(xué)家卡斯特實(shí)際上在幾年前就已發(fā)表了這條定律,只不過(guò)象當初的孟德?tīng)柖梢粯颖宦駴](méi)了而已,所以這條簡(jiǎn)單的定律就有了一個(gè)長(cháng)長(cháng)的名稱(chēng):卡斯特-哈代-溫伯格定律,其現代表述是:遺傳不會(huì )影響基因頻率,也就是說(shuō),如果沒(méi)有自然選擇、突變和基因漂移的影響,一個(gè)生物群體中的表現型比例保持不變。這條定律表述的當然只是一種理想的狀態(tài),就象牛頓第一定律一樣。然而,就象簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單的牛頓第一定律是經(jīng)典力學(xué)的基礎,卡-哈-溫定律也是群體遺傳學(xué)的基礎,對它的種種修正,構造了群體遺傳學(xué)的大廈,也使群體遺傳學(xué)成為生物學(xué)科中定量化最好的一門(mén)。
圖中的哈代-溫伯格拋物線(xiàn)代表哈代-溫伯格平衡狀態(tài)
這條定律,就象孟德?tīng)栠z傳定律,跟物理、化學(xué)定律都沒(méi)有關(guān)系,它只是象物理、化學(xué)定律那樣應用了數學(xué)工具而已。類(lèi)似這樣與物理、化學(xué)無(wú)關(guān)的生物學(xué)理論,數不勝數。物理、化學(xué)理論也就是在生物化學(xué)、生物物理應用比較多而已,但這些本來(lái)就是邊緣交叉學(xué)科(比如我就稱(chēng)自己是搞化學(xué)的,而不是搞生物的),以這些交叉學(xué)科應用到物理化學(xué)定律便稱(chēng)生物學(xué)沒(méi)有理論,就象見(jiàn)到一個(gè)混血兒就推斷他的父母血統也不純一樣的可笑。
即使是這些交叉學(xué)科,也并非就沒(méi)有自己的一套理論。否則的話(huà),我寫(xiě)論文寫(xiě)完“結果”就萬(wàn)事大吉了,還要寫(xiě)什么“討論”?那可不就是要建立模型提出自己的一套理論嗎?
扯遠了,再說(shuō)一點(diǎn)數學(xué)家怎么拯救了生物學(xué)。孟德?tīng)柖杀恢匦掳l(fā)現,生物學(xué)家們乍一看,好象與自然選擇學(xué)說(shuō)相互矛盾。由于孟德?tīng)柖墒强梢栽趯?shí)驗室內不斷被重復驗證的,比自然選擇學(xué)說(shuō)更容易令人信服,因此自然選擇學(xué)說(shuō)一下子陷入了危機,生物學(xué)界又出現了五花八門(mén)的進(jìn)化理論來(lái)取代自然選擇學(xué)說(shuō)--這是本世紀二十年代的時(shí)候。但是有幾個(gè)對這個(gè)問(wèn)題感興趣的數學(xué)家,包括費歇(Ronald A. Fisher)、哈爾登(John B.S. Haldanen)和懷特(Sewall G. Wright),通過(guò)研究發(fā)現孟德?tīng)柖膳c自然選擇學(xué)說(shuō)不僅不互相沖突,反而相輔相成得非常完美。只不過(guò)他們的研究涉及了繁瑣的數學(xué)計算,又沒(méi)有實(shí)驗支持,一時(shí)未能為生物學(xué)界所接受。直到遺傳學(xué)界出現了杜布贊斯基(Theodosius Dobzhansky)這位天才,既能看得懂費歇他們的工作,又能用實(shí)驗去驗證他們的結論,才使得孟德?tīng)柖珊妥匀贿x擇學(xué)說(shuō)完美地結合了起來(lái)。
| 費歇(Sir Ronald Fisher) | 懷特(Sewall Wright) |
由此可見(jiàn),在歷史上數學(xué)家們對生物學(xué)實(shí)在是貢獻良多,只不過(guò)他們很謙虛,至今在這里沒(méi)見(jiàn)過(guò)有哪個(gè)學(xué)數學(xué)的要向生物學(xué)界邀功討賞:),反而是幾個(gè)學(xué)物理的根據薛定諤(Erwin Schrodinger)一本小冊子,整天在此喋喋不休。對于那些坐井觀(guān)天之輩,自以為學(xué)了物理就可以包治百病,對自己壓根兒就一無(wú)所知的生物學(xué)也來(lái)指手劃腳,不論是物理學(xué)的泰斗還是物理班的學(xué)生,我都勸他們先去修一門(mén)生物一零一再說(shuō)。
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