北極熊與棕熊外形和生活習性明顯不同，一直以來(lái)都是作為不同物種的。然而近年來(lái)，有人說(shuō)北極熊和棕熊沒(méi)有生殖隔離，不符合物種定義；而且新的分子遺傳學(xué)研究已經(jīng)將北極熊降為棕熊的亞種了，真的是這樣嗎？
這里我們要聲明，學(xué)術(shù)界從未提出將北極熊作為棕熊亞種，所謂的將北極熊降為亞種的遺傳學(xué)研究是被一些人誤讀了。下面我們將向大家全面介紹北極熊和棕熊的異同，并對相關(guān)研究做科學(xué)解讀。
北極熊
北極熊和棕熊表型差異非常顯著(zhù)。最明顯的差別是體色，北極熊是白色，棕熊是棕色。實(shí)際上北極熊皮膚是黑的，毛是透明的，在陽(yáng)光照射下才顯現出白色。北極熊的毛是中空的，棕熊毛多數是實(shí)心的。而且北極熊毛更濃密，渾身除了鼻子，連足墊上都長(cháng)有毛，這是在冰上行走防滑和隔涼用的，棕熊就沒(méi)有。
體態(tài)上，北極熊脖子長(cháng)，看起來(lái)后腿明顯比前腿長(cháng)，而棕熊的四肢幾乎等長(cháng)，而且棕熊肩部有兩個(gè)異常顯著(zhù)的隆起。
棕熊
棕熊的爪子是長(cháng)而鈍的，而北極熊爪子是短而鋒利的，而且高度彎曲。棕熊爪子適合挖掘，北極熊爪子適合攀附海冰和抓海豹。
頭骨方面，棕熊頭骨比北極熊更寬、更高，而且枕部更發(fā)達。從側面看，北極熊從顱頂到吻尖形成一條光滑的曲線(xiàn)，而棕熊則是內凹的。
牙齒方面，北極熊捕獵用的犬齒和切割肉用的裂齒比棕熊更發(fā)達，而可以磨碎食物的臼齒就相對退化了許多，這是因為北極熊掠食性更強，幾乎只吃新鮮的肉，而棕熊吃植物和揀獸尸比較多。
北極熊和棕熊可以雜交，而且它們的雜交后代是完全可育的，是真正意義上的沒(méi)有生殖隔離，這點(diǎn)與獅和虎、馬和驢不同。2004年，德國的奧斯納布呂克動(dòng)物園就繁育了兩只棕熊和北極熊的雜交后代。
2006年4月，美國獵人吉姆馬特爾在加拿大班克斯島射殺了一只既有些像北極熊又有些像棕熊的動(dòng)物。DNA檢測發(fā)現這只熊父親是棕熊，母親是北極熊，這是在野外首次發(fā)現雜交熊，稱(chēng)為灰北極熊。之后，人們又陸續在班克斯島發(fā)現了7只灰北極熊。經(jīng)過(guò)DNA檢測，這8只熊全是一只母北極熊與兩只公灰熊的后裔。
動(dòng)物園中的北極熊-棕熊雜交后代
雜交熊的出現與氣候變暖棕熊擴張領(lǐng)地有關(guān)，近幾十年來(lái)，一些公棕熊北上到加拿大北極群島地區游蕩，還有一部分棕熊東進(jìn)到哈德遜灣沿岸建立領(lǐng)地，這兩個(gè)地區都是北極熊的傳統定居地，兩種熊接觸的機會(huì )由此大大增加了。
雜交熊的產(chǎn)生與母熊擇偶有關(guān)，并不是所有母北極熊都愿意與公棕熊交配。1995年，在梅爾維爾島有只母北極熊及其兩歲幼仔都被一只320千克的大公棕熊殺害，很可能就是因拒絕與后者交配所致。
野外發(fā)現的“灰北極熊”
21世紀初，遺傳學(xué)家意外發(fā)現，從線(xiàn)粒體基因來(lái)看，北極熊只是棕熊的一個(gè)分支，由此掀起了大家對北極熊物種地位的廣泛爭論。
現生棕熊線(xiàn)粒體DNA可分為七大支系，1支系分布于西歐和環(huán)地中海一帶；2支系僅見(jiàn)于亞歷山大群島的奇恰戈夫島、金鐘島和巴拉諾夫島，該亞種被稱(chēng)為錫特卡棕熊，下文將這三個(gè)島簡(jiǎn)稱(chēng)為錫特卡三島；3支系分布最廣，包括從歐洲到加拿大的整個(gè)環(huán)北極地區；4支系分布在加拿大南部、美國以及北海道東部；5支系即青藏高原的藏馬熊，6支系為中亞山地的天山棕熊；7支系為已滅絕的北非阿特拉斯棕熊。
棕熊的線(xiàn)粒體地圖
而北極熊的線(xiàn)粒體DNA序列完全落入2支系棕熊的范圍內，構成了一個(gè)單獨的亞支2b，錫特卡棕熊則為2a亞支。更為復雜的是，在愛(ài)爾蘭發(fā)現的古棕熊與北極熊是一支的，屬于2b；而在斯瓦爾巴特發(fā)現的古北極熊則與錫特卡棕熊一樣屬于2a亞支。
線(xiàn)粒體DNA是母系遺傳，也就是說(shuō)，錫特卡棕熊雖為棕熊，卻與北極熊是“一母同胞”。從線(xiàn)粒體看，北極熊和棕熊合起來(lái)構成一個(gè)單系群，而排除北極熊的棕熊只是個(gè)并系群。
這份研究就是有人說(shuō)北極熊被降級為棕熊亞種的源頭。這么說(shuō)的人缺乏一個(gè)遺傳學(xué)常識，線(xiàn)粒體在指示親緣關(guān)系方面從來(lái)不是個(gè)好標的物。因為線(xiàn)粒體只取決于母系血統和基因突變，完全忽視了與母系同樣重要的父系血統。
北極熊和棕熊Y染色體樹(shù)和線(xiàn)粒體樹(shù)的對比
與線(xiàn)粒體相反的是父系遺傳的Y染色體，而細胞核基因組因綜合了父母雙方血統，最能反映血緣關(guān)系。遺傳學(xué)家也對北極熊和棕熊的Y染色體以及細胞核基因組進(jìn)行了測序，特別加入了錫特卡棕熊樣本，結果均顯示錫特卡棕熊與其他棕熊聚為一支，而不是北極熊；北極熊和棕熊各自組成了一個(gè)單系群，它們互為姐妹群關(guān)系。
公熊遠比母熊能跑，跨洲交流都很普遍。例如，公棕熊的Y染色體支系BR1.1遍布從歐洲到北美的大片地區，包括錫特卡三島，公北極熊的支系PO1.1也廣泛分布于從大西洋到阿拉斯加的大片海域。
北極熊、棕熊線(xiàn)粒體樹(shù)和細胞核基因樹(shù)的對比
由于母熊喜歡留在出生地，所以不同支系的母熊很少混居；而公熊酷愛(ài)擴張，因而混居現象非常嚴重，不管是北極熊還是棕熊，每個(gè)地區都生活著(zhù)兩個(gè)以上Y染色體支系。公熊的擴張使不同地理居群發(fā)生基因融合，并主導了兩種熊的地理遺傳結構。
錫特卡棕熊以及古愛(ài)爾蘭棕熊都是公棕熊擴張的產(chǎn)物。本來(lái)，錫特卡三島上住的是北極熊，整個(gè)2支系也都是北極熊。冰期結束后，不斷有公棕熊從北美大陸游到錫特卡三島上，島上的北極熊很快便被“同化”了。但由于母棕熊從未造訪(fǎng)過(guò)該島，所以這些熊至今仍是北極熊的母系血統。
綜上所述，盡管古代棕熊和北極熊發(fā)生過(guò)大規模的基因滲入，但現生棕熊和北極熊在基因組上屬于兩個(gè)不同分支。
金鐘島的錫特卡棕熊，公棕熊和母北極熊的后裔
北極熊由古代棕熊演化而來(lái)，為學(xué)術(shù)界所公認。冰期由于氣候變冷，東西伯利亞地區的一群古棕熊被冰川阻隔，與其他棕熊隔離開(kāi)來(lái)，久而久之，它們適應了在海冰上捕獵海豹，演化為今天的北極熊。
北極熊的分化時(shí)間，有三種說(shuō)法：15萬(wàn)年，60萬(wàn)年和40萬(wàn)年。15萬(wàn)年說(shuō)是依據線(xiàn)粒體計算的，這顯然是不準確的，因為北極熊和棕熊在歷史上發(fā)生過(guò)大規?；驖B入，錫特卡棕熊就完全是北極熊的母系血統。60萬(wàn)年說(shuō)是根據部分細胞核基因差異得到的，而40萬(wàn)年說(shuō)則是全基因組測序結果，很顯然40萬(wàn)年說(shuō)是最可靠的。
綜上所述，北極熊大約在40萬(wàn)年前，由東西伯利亞地區的一群古棕熊演化而來(lái)。這也解釋了北極熊和棕熊為什么沒(méi)有生殖隔離，分化時(shí)間太短啦。短短40萬(wàn)年北極熊就進(jìn)化出了如此大的差異，難怪一直以來(lái)被作為快速成種的典范。
北極熊，狩獵海豹
通過(guò)前文的描述，我們得到了四個(gè)事實(shí)：
下面，我們根據上述四個(gè)事實(shí)，討論一下北極熊到底是棕熊亞種，還是獨立物種。
首先，我們要明確，任何分類(lèi)單位都是人為定義的，而不是自然存在的。生物進(jìn)化和物種形成非常復雜，以至于科學(xué)家難以給出一個(gè)準確定義。
按最經(jīng)典的定義，物種是可以自由交配并繁衍后代的一群動(dòng)物，是不是一個(gè)種關(guān)鍵看有沒(méi)有生殖隔離。根據事實(shí)二，北極熊和棕熊沒(méi)有生殖隔離，確實(shí)符合經(jīng)典定義中同一物種的概念。
然而經(jīng)典物種定義無(wú)法解決很多難題，例如，犬屬動(dòng)物中，狼、金背胡狼、郊狼和紅狼都可以雜交產(chǎn)生可育后代。如果我們真把整個(gè)犬屬合并成一個(gè)物種，將給研究和保護工作帶來(lái)諸多麻煩，物種的劃分也就完全失去意義了。
最近幾十年來(lái)，越來(lái)越多學(xué)者認識到經(jīng)典物種定義的局限性，為了更準確界定物種，他們提出了多種現代物種觀(guān)念。
表型種，是指表型相似而又與其他生物不同的一群生物，根據事實(shí)一，北極熊符合表型種定義。
生殖種，雖繼承了經(jīng)典定義中生殖隔離的概念，但同時(shí)指出，兩群能成功雜交的動(dòng)物如果雜交不充分，基因庫沒(méi)有融合，也應算作不同物種，北極熊和棕熊就是這種情況。
遺傳種，強調物種特異性的基因序列，這里就不展開(kāi)說(shuō)了。
北上的棕熊與北極熊爭搶鯨尸
支系種，是指在形態(tài)和遺傳上區別于其他演化支的最小演化支，這就完全摒棄了生殖隔離的概念。根據事實(shí)三，現代棕熊和北極熊都是單系群，棕熊冠群（現代所有棕熊的最晚共同祖先，及該祖先的所有后代）是將北極熊完全排除在外的。但是，棕熊總群（史上所有具有棕熊特征的動(dòng)物，其最晚共同祖先及該祖先全部后代）就將全部北極熊包括在內了，因為北極熊是古棕熊的后代嘛。從這一角度看，北極熊確實(shí)屬于棕熊類(lèi)動(dòng)物，但不屬于現生棕熊這個(gè)演化支。
年代種，強調群體分化時(shí)間以及產(chǎn)生的表型差異。北極熊從棕熊中分化約為40萬(wàn)年，這個(gè)時(shí)間尺度定不定獨立種都在兩可之間，但北極熊形態(tài)差異已經(jīng)與它的棕熊祖先足夠大，理應分出一個(gè)新種。而同樣的演化時(shí)間，現代棕熊就仍然基本保留了其祖先的樣貌。
2020年，在哈德遜灣，北極熊與棕熊接觸
綜合多個(gè)現代物種定義，將北極熊列為獨立種顯然更加科學(xué)。事實(shí)上，學(xué)術(shù)界也是公認北極熊和棕熊是不同物種的，因此大家不要以訛傳訛了，科學(xué)家從來(lái)沒(méi)有將北極熊降為棕熊亞種。
不過(guò)，隨著(zhù)地球持續變暖，棕熊和北極熊接觸的機會(huì )會(huì )越來(lái)越多，而它們還沒(méi)有形成生殖隔離，一旦接觸就會(huì )發(fā)生雜交。這樣下去，兩種熊的基因庫將會(huì )漸漸融合，它們真會(huì )變成一種熊，就像在古愛(ài)爾蘭和錫特卡三島發(fā)生的那樣，北極熊又變回了棕熊。
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