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鯨的進(jìn)化
在下面的進(jìn)化圖中,首先讓人注意到的是河馬,它是鯨現存血緣關(guān)系最近的親屬,但不是鯨的祖先。事實(shí)上,迄今我們已知這張圖上的任何一種鯨都不是其他鯨的直系祖先。這也是圖中每一種鯨都有它自己的分支譜系的原因。
河馬是大型的水生生物,像鯨一樣,但它們是各自進(jìn)化出了這些特性的。這是因為河馬的遠古親戚石炭獸(anthracotheres,未在圖中顯示)的個(gè)子比較小并且不是水生生物。圖中所示鯨的遠古親戚同樣個(gè)子不大并且也不是水生生物——如巴基鯨(Pakicetus)。河馬是大約1500萬(wàn)年前由石炭獸進(jìn)化而來(lái)的,而鯨的進(jìn)化在5000萬(wàn)年前就開(kāi)始了,它們的祖先都是陸生生物。
兩種早期鯨的骨骼
最早的鯨,如巴基鯨,是典型的陸地生物。它們的頭骨較長(cháng),長(cháng)著(zhù)巨大的食肉齒。從外觀(guān)上看,它們一點(diǎn)也不像鯨。但是,它們的頭骨——特別是由一層骨墻包圍起來(lái)的耳朵區域——和現存的鯨極其相似,同時(shí)不像任何其他哺乳動(dòng)物。通常,某些看上去很小的特征往往會(huì )提供決定性的證據,將因生活方式而高度特化的動(dòng)物(比如鯨)和它們的那些不同外表的親屬聯(lián)系起來(lái)。
和其他早期鯨相比,如印多霍斯鯨(Indohyus)和巴基鯨,走鯨(Ambulocetus)的外表更像水生生物。它的腿更短,手和腳延伸呈槳狀,尾巴較長(cháng)而且肌肉更多。走鯨是一種水生生物的假說(shuō)不僅得到了地層學(xué)證據的支持——發(fā)現走鯨化石的底層沉積物為遠古時(shí)期的入??凇乙驳玫狡涔趋乐醒跬凰胤治龅闹С?。動(dòng)物的生活習性和食物、水源有關(guān),海水和淡水的氧同位素比例是不同的,這意味著(zhù)我們可以根據動(dòng)物骨骼和牙齒中的同位素比例來(lái)了解它喝的是什么水。走鯨骨骼中的同位素分析表明它很可能既喝海水也喝淡水,這正好于它生活在入??诨蛘呤呛车貐^的觀(guān)點(diǎn)相吻合。
同位素分析可以幫助我們了解像走鯨這樣已經(jīng)滅絕的生物的棲息地
走鯨之后進(jìn)化出來(lái)的鯨(如庫奇鯨等),其骨骼中海水氧同位素的含量更高,這表明它們是生活在淺海中,并且和現代鯨一樣能夠飲用海水。隨著(zhù)鯨的進(jìn)化,其鼻孔的位置越來(lái)越靠后,這個(gè)進(jìn)化趨勢一直持續到現代鯨,其“噴水孔”(鼻孔)位于頭頂眼睛的上方。隨著(zhù)鯨越來(lái)越適應水生生活,它們的鼻孔也越來(lái)越位于頭骨的頂部。
還有其他一些變化表明,這些更適應水生生活的鯨與現代鯨的關(guān)系更近。例如,骨盆變的越來(lái)越小并且和脊椎分離。這或許反映出鯨越來(lái)越利用整個(gè)脊柱包括背和尾來(lái)運動(dòng)。如果你看過(guò)電影中海豚和鯨的游泳方式,你會(huì )注意到它們的尾鰭是水平的,不像魚(yú)類(lèi)那樣是垂直的。在游泳的時(shí)候,它們的尾鰭是上下擺動(dòng),而不是魚(yú)類(lèi)那種左右擺動(dòng)。這是因為鯨是由陸生生物進(jìn)化而來(lái),它們的脊椎只能自然地上下活動(dòng),而非從一側彎向另一側。如果觀(guān)察一條跑動(dòng)中的狗,將很容易發(fā)現這一點(diǎn),狗的脊柱在跑動(dòng)中呈波浪般上下起伏。鯨在游泳時(shí)也是如此,這是遠古陸地生活的遺傳特征。
當鯨的整個(gè)身體開(kāi)始在水里如波浪般游泳時(shí),它們骨骼的其他部分也在做相應的改變,使得其四肢更像是舵而不是槳。這些遠古鯨的尾椎骨最終進(jìn)化成現在海豚和鯨那樣,因此像矛齒鯨(Dorudon)和龍王鯨(Basilosaurus)這樣的早期鯨確實(shí)有尾鰭。這種為了適應水生生活而發(fā)生的骨骼變化在以矛齒鯨為代表的朝龍王鯨家族中尤其明顯。這些遠古鯨在4000萬(wàn)年前進(jìn)化出來(lái),它們能夠鎖定肘關(guān)節,在向前運動(dòng)時(shí)可以更好地控制前肢并且抵抗水流的阻力。它們的后肢非常細小,已經(jīng)幾乎不存在了,以至于很多科學(xué)家認為后肢已無(wú)實(shí)際功能,并且已經(jīng)縮到體壁(body wall)里面去了。人們在現存鯨的體壁內偶爾可以發(fā)現細小后肢的殘留痕跡。
早期鯨矛齒鯨的骨骼。注意尾部后面細小的后肢。
這種殘留的后肢是朝龍王鯨家族在陸地生活的遺傳特征。下面左圖是三種偶蹄動(dòng)物踝關(guān)節的中間部位(稱(chēng)為距骨),可以看到它們都有兩個(gè)滑輪狀關(guān)節,鉤突(hooked process)朝上指向腿骨。右下圖是朝龍王鯨的后腳,盡管朝龍王鯨不能行走,但還是能看到它有完整的踝部和幾個(gè)趾骨。朝龍王鯨的巨骨依然有一個(gè)輪滑結構,以及一個(gè)像偶蹄動(dòng)物那樣指向腿骨的鉤狀指節骨(hooked knob),而踝和腳的其余骨骼則已經(jīng)融合到一起了。所以從耳骨到踝骨,鯨和河馬以及其他偶蹄動(dòng)物是一樣的。
左圖中有兩種始新世古鯨的踝骨:在巴基斯坦發(fā)現的羅德侯鯨(左)和熊神鯨(右),與中間叉角羚的踝骨對比。右圖龍王鯨的踝部和腳部,距骨的輪滑部分(圖中方框標出處)連接了脛骨和腓骨。
校對:叮當藍色魚(yú)
原文鏈接:http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evograms_03
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